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中华绒螯蟹

中华绒蟹(Eriocheir sinensis),别名河蟹、大闸蟹等,为弓蟹科绒螯蟹属下的一种蟹类,因其原产于中国,且螯足覆盖着密集的淡褐色刚毛而得名。中华绒螯蟹是中国重要经济蟹类之一,尤其江苏省阳澄湖大闸蟹享誉中外。中原地区食蟹可追溯至春秋时期,因其素为文人雅士所钟爱,已发展出丰富而悠久的食蟹文化。

中华绒螯蟹的原生分布范围是亚洲,后被引入到了欧洲和北美洲。截至2023年数据,中华绒螯蟹仅分布于北半球。它们主要栖息于江河湖泊的泥岸或滩涂上,特别是在水草丰富、溶氧充足、水质清新的浅水湖泊或沟河的洞穴中。该物种食性杂,食量大,但耐饥能力也很强,寿命1~5年不等。体型较大,体重100~250g;背面黑绿色或黄色,腹面灰白色;螯足和其他四对步足均密具刚毛;成熟的雌蟹腹部为团脐;雄蟹的腹部为尖脐。

中华绒螯蟹是昼伏夜出的生物,白天通常躲藏在洞穴、池底、石隙或草丛中,夜晚则利用敏锐的嗅觉和一对复眼,在微弱的光线下寻找食物。在遭受咬住或受到侵害时,会迅速切断受损的步足或胸足以逃脱危险

中华绒螯蟹会在栖息环境中密集挖洞,有可能引发堤岸侵蚀,还会破坏渔网来干扰渔业。在美国加拿大,进口、运输或拥有活体中华绒螯蟹或卵均是违法行为。另外,学术界根据该物种开发了一种仿螃蟹六足横向移动步行结构,可在特殊场合执行探索任务。

2007年,其被列入中国《国家重点保护经济水生动植物资源名录(第一批)》。2019年2月1日起,中国农业农村部停止发放专项捕捞许可证,禁止该物种天然资源的生产性捕捞。 在2000年,被列入国际自然保护联盟(IUCN)全球100种最具威胁的外来入侵物种名单。

命名与分类

该物种的螯足覆盖着密集的淡褐色刚毛,又因其原产于中国,故命名为“中华绒螯蟹”。在中国,又可称为万蟹楼大闸蟹,别名绍兴河蟹、螃蟹、大闸蟹、胜芳蟹;根据其行为特征与身体结构,也称其为“横行将军”或“无肠公子”。由于抱卵的亲蟹从淡水赴海区时,遇到咸淡水中的盐水或海水,卵呈紫色,还可称为“紫蟹”。中国对中华绒螯蟹的生物学研究历史悠久,早在1000多年前就已对中华绒螯蟹有了较为详尽的文献报道,如《蟹志》(天宝陆龟蒙著)、《蟹谱》 (宋朝傅肱著)、《蟹略》(宋朝高似孙著)以及《蟹录》 (清代孙之騄著)等论著就详细描述了中华绒螯蟹的形态特征、生态环境、生活习性、生殖洄游规律和渔具渔法等。

1853年,亨利·米尔恩·爱德华兹(Henri Milne-Edwards)在《自然科学年鉴》(Annales des Sciences Naturelles)的第七卷中对该物种进行了描述,将之列入方蟹科(Grapsidae)下的绒螯蟹属(Eriocheir),并确定其学名为Eriocheir Sinensis。Eriocheir这一属名源自希腊文,“erio-”其义为“绒毛”,“-cheir”其义为“螯肢”。2001年,一项关于蟹总科分类的分子研究将中华绒螯蟹从方蟹科划出,并归入弓蟹科(Varunidae)。

绒螯蟹属从建属到20世纪80年代共记述有4个种:中华绒螯蟹、狭颚绒螯蟹(Eriocheir leplognatha Rathbun,1913)、直额绒螯蟹(Eriocheir recta Stimpson,1858)和日本绒螯蟹 (Eriocheir japonica De Haan 1835)。直额绒螯蟹和狭颚绒螯蟹,因其物种指定被视为无效或已被重新划分至新属,已被剔除出绒螯蟹属。1993年Li et al.根据形态特征和同种异型酶研究的结果,认为中华绒螯蟹为日本绒螯蟹的同物异名。在长江珠江的中华绒螯蟹是日本绒螯蟹的生态变异或不同生态型,而不是一个独立的种。但这一观点在科学家之间还存在争议,考虑到中华绒螯蟹分类的不稳定性,分类学的主流观点仍将中华绒螯蟹视为一个独立的物种,而不是日本绒螯蟹亚种

特征

形态特征

中华绒螯蟹体型较大,雄性头胸甲长54.6~61mm,宽61.0~67.3mm;雌性长约57.2mm,宽约60.1mm。身体总宽度可达180~240mm,体重100~250g。

中华绒螯蟹的头胸甲呈方圆形,背面黑绿色或赭黄色,腹面灰白色。经过长期进化演变,中华绒螯蟹的头部与胸部已愈合在一起,合称为头胸部,其整个身体可分为头胸部、腹部和附肢三部分。

头胸部

中华绒螯蟹的头胸部是其身体的主要部分,被上部的墨绿色或赭黄色头胸甲和下部的灰白色腹甲所包围。头胸甲俗称“蟹斗”或“蟹兜”,其作为中华绒螯蟹的外骨骼,具有支撑身体、保护内脏器官和防御敌害的功能。头胸甲明显隆起且表面起伏不平,形成胃区、肝区、心区和鳃区等不同区域。头胸甲的后半部略宽于前半部,边缘包括前缘、眼缘、前侧缘、后侧缘和后缘:其中前缘有4枚额齿突;眼缘近中部的颗粒较锐;前侧缘具有4个齿,其中包括一个位于外眼的齿,第1齿最大,末端齿最小,由此向内后侧方引入1条斜行颗粒隆线,侧缘附近也存在类似的隆起线;后缘较为宽阔且平直。中华绒螯蟹的复眼位于头胸甲两侧。腹甲周围有绒毛,中央有凹陷的腹甲沟炎,雌雄蟹的生殖孔均位于腹甲上。

腹部

中华绒螯蟹的腹部,俗称蟹脐,腹部退化,分为7节,呈向前方弯曲,与头胸部腹面贴合;周围有绒毛密布。前3节愈合仅留节间痕迹,雄蟹的生殖孔在腹甲第7节,雌蟹在第5节。肛门开口在腹部末节上。

腹部的形状是最直观、显著且简便的雌雄成蟹鉴别方法。在仔蟹时期,雌雄腹部都为狭长形,然而随着个体生长,雄蟹的腹部依然保持三角形状,而雌蟹的腹部逐渐变得圆形。成熟的雌蟹腹部大而圆,周围覆盖着较长的绒毛,覆盖头胸甲的整个腹面,称为团脐;雄蟹的腹部则呈狭长的三角形,贴附在头胸部腹面的中央,称为尖脐。一般头胸甲宽度达到10mm后,便可以通过腹部形状分辨出雌雄蟹。

附肢

中华绒螯蟹属于高等甲壳亚门动物,原本具有21节的身体结构,其中包括6节的头部、8节的胸部和7节的腹部。但因其头胸部已愈合,节数已难以分清,但附肢仍有13对。头部的5对附肢中前2对演化成触角,后3对特化为1对大颚和2对小颚,用于磨碎食物。

胸部的8对附肢包括前3对的颚足,构成了口器的一部分,以及后5对的步足,其中第1对步足强大有力,形成螯足,具有捕食、防御和掘穴等功能。螯足的长节呈三菱形,背缘近末端处有1锐刺;腕节近方形,内末角具1锐刺,掌部与两指基部的内、外侧面密生绒毛,掌节背、腹缘密具颗粒;指节内缘锯齿状。雄蟹的螯足比雌蟹大,且绒毛通常更丰满,覆盖的范围也更大。其他四对步足侧扁而长,末端为爪状;第二至第四步足腕节与前节的背缘均具刚毛,末对步足前节与指节基部的背缘与腹缘皆密具刚毛。

腹部附肢退化,雄蟹有2对附肢,特化成交接器,用于抱雌和交配;雌蟹有4对附肢,附着在腹部的第2至第5节上,具有刚毛,内肢可以附着卵粒。

内部特征

中华绒螯蟹的主要呼吸器官是鳃,通常称为鳃胰子,共有6对。这些鳃位于头胸部两侧的鳃腔内。中华绒螯蟹通过鳃进行呼吸,将外界的氧气输送到其血色素中,并将体内组织和血液中的二氧化碳排出体外。

中华绒螯蟹的消化系统由口、食道、胃、中肠、后肠和肝脏组成。循环系统为开管型,心脏位于头胸部中央,略呈短方形,外围薄层围心膜,其间为围心腔,分出动脉7条, 与静脉不直接相连。

中华绒螯蟹的排泄器官是触角腺,其出口位于第二对触角的基部。生殖器官雄蟹为精巢与输精管,雌蟹为卵巢与输卵管。

分布栖息

分布范围

中华绒螯蟹的原生分布范围是从朝鲜北部(约北纬40°)延伸至中国南部香港特别行政区(约北纬22°)的沿海河流和河口。此外,该物种还分布在韩国日本,并被引入到越南,从而扩展了其在亚洲的分布。在这些地区,长江是其原生分布范围内最大的河流。随着远洋运输业的发展,中华绒螯蟹通过大型船舶的压仓水被引入到了欧洲北美洲。在其原生分布范围之外,该物种已经在欧洲和美国西海岸建立了主要的种群。截至2023年数据,中华绒螯蟹仅分布于北半球

栖息环境

中华绒螯蟹主要栖息于江河、湖泊的泥岸或滩涂上,特别是在水草丰富、溶氧充足、水质清新、饲料丰富的浅水湖泊或沟河中。此外,它们也可以在水库、坑塘和稻田等地找到栖息地,而在江河湖洼淀区周围的沿岸洞穴内,同样是中华绒螯蟹重要的栖息地。这些洞穴位于最高水位与最低水位之间,洞穴形态各异,包括直的、斜的或弯曲的,深度通常在20~40cm之间,偶尔也可达到80~100cm。

中华绒螯蟹的状幼体期必须在河口附近的半咸水中生活。大眼幼体期适合半咸水,但也可在淡水中生活。幼蟹初期喜欢半咸水,后期则必须在淡水中生活。成体蟹能够适应广泛的生存环境,可以在水温4°C~32°C以及盐度0~35PSU(Practical Salinity Units,一种无量纲盐度单位)范围内生存。

生活习性

觅食行为

中华绒螯蟹食性杂,呈现出机会主义的饮食习惯,几乎可以食用任何它能够获取到的食物。根据其生活周期不同,中华绒螯蟹的食性不同。蚤状幼体早期主要摄食单细胞藻类,而在Ⅲ~V期蚤状幼体阶段以六足美国白灯蛾轮虫(Rotifera)为食;大眼幼体期摄食六足幼虫、壶状臂尾轮虫(Brachionus calyciflorus)、鼠轮虫(Asplanchna)和疣毛轮虫(Epiphanes brachionus)。幼蟹阶段则以浮游植物和浮游动物为食。成年中华绒螯蟹的食性更加偏向动物性。

潮汐带的河口和淡水栖息地中,它们喜欢以附着在藻类上的无脊椎动物(如蚓蚱Tubifex tubifex)以及浅水栖息的无脊椎动物(如腹足类动物 腹足纲和穴居的片足目Platyhelminthes)为食。但在草型湖泊中,由于植物性食物来源丰富,中华绒螯蟹的食谱主要以植物性食物为主。

中华绒螯蟹平时多在夜间摄食,接近性成熟时,日夜均摄食。有同类相互残食的现象,尤其是受了伤或刚蜕了皮的个体,常为其他个体所争食。当中华绒螯蟹找到食物时,先用螯足夹取食物并送到口器边,再用第2对步足的足尖协助捧住食物并递交给颚足,第3对颚足把食物传递给大颚,大颚再把食物切断或磨碎,同时运用第1、第2对小颚来防止细小食物的散失。附肢上的刚毛对防止食物的散失也有作用。磨碎后的食物经短的食道后被送入胃中。

中华绒螯蟹的食量相当大,在夏季的夜晚,一只成年螃蟹可以捕捉近10只螺蚌(瓣鳃纲)。摄食腹足纲时,中华绒螯蟹先用螯足钳住食物,然后凿穿其外壳,取食软体部。它的摄食强度与水温息息相关,当水温在10℃以上时,中华绒螯蟹的食欲会非常旺盛;但当水温低于10℃时,其摄食能力明显减弱。当水温降至3℃以下时,中华绒螯蟹的新陈代谢水平会下降,几乎不摄食,通常会潜入洞穴或水草丛中进行冬眠。中华绒螯蟹的耐饥能力也很强。

节律行为

中华绒螯蟹一生中有两次洄游,分别是幼体时的溯河洄游和成熟后的降河洄游。

幼体时的溯河洄游,也被称为索饵洄游,发生在中华绒螯蟹的溞状幼体发育到蟹苗或I期幼蟹阶段时。在这个阶段,由于溞状幼体对饵料等条件的需求,它们借助潮汐作用,从江海交汇处的河口开始逆流而上,进入淡水水体,如湖泊,以进行生长和育肥。

成熟后的降河洄游是生殖洄游,发生在中华绒螯蟹在淡水中生长育肥6~8个月后,完成生长育肥的阶段。每年秋冬之交,成熟蜕壳后的中华绒螯蟹会离开原栖居场所,沿江河顺流而下,进入半咸水的江海交汇处。在此过程中,它们的性腺逐步发育成熟,准备进行繁殖。当受到海水的刺激后,雌雄蟹的性腺会迅速发育成熟,它们会进行择偶交配,完成交配、产卵、孵化等繁殖后代的过程。

中华绒螯蟹的洄游行为受到多种因素的影响。除性腺成熟度外,水的温度、水流速度以及水体盐度的变化也会影响中华绒螯蟹的洄游行为。一般来说,洄游发生在秋季,特别是在寒露霜降的半个月内。

趋光行为

中华绒螯蟹是昼伏夜出的生物,偏好于弱光环境,对强光感到畏惧。白天通常躲藏在洞穴、池底、石隙或草丛中,夜晚则利用其敏锐的嗅觉和一对复眼,在微弱的光线下寻找食物。

运动行为

中华绒螯蟹的头部和胸部宽度较大,超过了它们的长度,而且它们的步足伸展在身体的左右两侧。每个步足的关节只能向下弯曲,所以在爬行时,它们常常利用一侧步足的足尖抓住地面,然后让另一侧步足伸直,推动身体向另一侧移动。这种横向的移动方式是为了保持稳定和平衡。同时,中华绒螯蟹的几对步足长度各不相同,导致在横向前进时,它们的身体会带有一定的倾斜角度。这种结合了横行和倾斜的方式,形成了中华绒螯蟹独特的、标志性的运动方式。

穴居行为

中华绒螯蟹以其独特的穴居行为而闻名。从幼蟹阶段开始,它们就展示出对洞穴的偏好。在潮间带内,它们能够巧妙地将自己挖入由沙和淤泥组成的软沉积物堆中。这一行为可能是为了避免捕食或在低潮时保护自己免受干燥的影响。在旧金山湾的南湾支流中,洞穴的密度可以高达21~39个/平方米,考虑到洞穴的占用率,蟹的密度估计19只/m²。这些洞穴的形状多种多样,从只有一个终端腔和一个入口的简单管状隧道,到具有多个隧道、入口、分叉和终端腔的复杂洞穴。洞穴通常具有从入口到终端腔的向下坡度,这使得在低潮时水能够保持在终端腔内。洞穴的低矮而宽阔的入口使得它们容易被发现。

防御行为

中华绒螯蟹在遭受咬住或受到侵害时,会采取自切的策略,迅速切断受损的步足以逃脱危险。此外,当蟹体受到强烈刺激、机械伤害,或者在蜕壳过程中胸足受阻无法蜕出时,也会自行丢弃受损的胸足。这种自切现象是中华绒螯蟹为应对外界威胁或不利情况而采取的一种适应性生存策略。

生长繁殖

中华绒螯蟹的生活史是指从精子、卵子结合形成受精卵,经溞状幼体、大眼幼体、幼蟹、成蟹、亲蟹、直至衰老死亡的整个生命过程。每年晚秋季节,在淡水中生活的成蟹洄游到近海繁殖的过程中,蜕最后一次皮而达到完全成熟,经过交配产卵后,翌年春季孵化出的幼体经过多次变态,发育成幼蟹,再溯江、河而上,穴居在江河湖岸的堤岸泥滩中,在淡水中继续生长。

交配繁殖

中华绒螯蟹交配通常发生在晚秋和冬季,它们会在近海河口的咸淡水中交配产卵。海水盐度的刺激及必要的温度是中华绒螯蟹交配产卵的必备条件,分别以15~25和8~12℃最为适宜。

中华绒螯蟹是硬壳交配,并有多次重复交配的习性。交配时,雄蟹首先追逐接近雌蟹,经双方短暂“格斗”后,雌雄腹部相对呈现“拥抱”姿态(俗称“抱对”),抱对短则几分钟,长可数天,视性腺成熟度而异。接着,便开始交配,雄蟹将一对交接器的末端紧紧地贴附在雌蟹的雌孔上,将精子贮存于雌性的两个纳精囊内。与其他蟹类的交配时间需十多个小时或几天不同,中华绒螯蟹的整个交配过程约一小时左右。

交配后约需12小时,雌蟹的生殖孔就会产出已受精卵的卵。雌蟹产卵时,大多以步足爪尖着地,抬高头胸部,腹部有节奏地一张一合地煽动,卵随之从雌孔中产出。同一只中华绒螯蟹第一次产卵量最大,第二、第三次产卵时,产卵数量会明显递减。

雌蟹可以孵化25万~100万枚卵,其中大部分卵会黏附在雌蟹的腹肢上。抱卵的雌蟹经过一个冬季后,于第二年晚春、早夏开始孵化受精卵。一旦孵化出溞状幼体,亲蟹就会死亡。中华绒螯蟹的卵直径为0.2~038mm,在水温为10~16℃的条件下,受精卵大约需要一个半月的时间来孵化出幼体。幼体孵化率常可达90%以上。

幼体发育

中华绒螯蟹的生长发育包括溞状幼体、大眼幼体蟹苗)、仔幼蟹、幼蟹(稚蟹)、蟹种(扣)、黄蟹、绿蟹、抱卵蟹以及软壳蟹等几个阶段。幼蟹包括仔蟹和幼蟹,成蟹包括黄蟹和绿蟹,抱卵蟹则指亲蟹。

刚孵化出的溞状幼体体长约1.5mm,头胸部肥壮呈球状,前端突出成为细长的额角,两侧中部各有一刺,背面中央有一较长的刺,腹部细长,分为6节,尾节分叉。溞状幼体经过5次蜕皮转变为大眼幼体。

大眼幼体初期体长约4.9mm。体形扁平,头胸甲上的刺已不复存在。眼柄伸长,眼着生在眼柄末端,因眼相对身体来说大而明显,大眼幼体名即由此而来。额缘内凹。腹部狭长,并有强大的游泳肢。大眼幼体游泳时,腹部常向后伸直,步行时,常卷在头胸部下方。大眼幼体在5~10天内生长发育,然后经过1次蜕皮变态成为第I期幼蟹。

第I期幼蟹个体重量不足100mg,头胸甲长为2.9~6.0mm,宽为2.6~6.5mm,周缘比较平坦,外形已接近成蟹,呈现出椭圆形。体色较淡,步足具有明暗相间的条纹。因其个体仅有黄豆大小,又俗称豆蟹。幼蟹的成长需要经过5~6次蜕壳,从而变成扣蟹。扣蟹重量为5~8g,头胸甲长8.0~10.8mm,宽8.7~11.9mm,已逐渐长成左右对称的不等边六角形,前缘出现4个额齿,头胸甲侧面生长4个锯齿状侧齿。步足的明暗条纹逐渐消失,体色转为土黄色。因其个体大小与衣服扣子大小类似而称为“扣蟹”。

扣蟹会经过多次蜕壳后才能达到性成熟,性腺尚未成熟的扣蟹,蟹壳呈黄色,称为“黄蟹”,黄蟹脱壳后,头胸甲不再增大,壳色变绿,称为“绿蟹”。而一旦性成熟后的中华绒螯蟹则不再蜕壳,直到最后产卵并死亡。

中华绒螯蟹的生长发育过程与蜕皮密切相关。蜕皮是因为中华绒螯蟹具有外骨骼,外骨骼的容积是固定的,当体内的肌体生长到一定程度时,旧的外壳容纳不下,必须蜕去旧外壳才能继续生长。中华绒螯蟹一生会多次经历蜕壳,每次蜕壳后体重增加30%~50%,体长与体宽也会相应增加。

在中国,中华绒螯蟹的蜕皮次数会在第一年内达到10到12次,在第二年内则为3到8次。随着年龄增长,蜕皮的次数会逐渐减少。而在气候较寒冷的北欧地区,中华绒螯蟹的蜕皮次数为第一年6到8次,第二年为4到5次,第三年则为2到3次。在不同地区,绒螯蟹的生长速率会有所差异,北欧地区中华绒螯蟹的年生长速率相当于每年背甲长度增加约12mm。

不同的地区、不同的水温和不同的盐度环境下,中华绒螯蟹的寿命会有差别,其寿命为1~5年不等。

人工养殖

养殖现状

在中国,中华绒螯蟹的主要养殖品牌包括阳澄湖大闸蟹、江苏固城湖中华绒螯蟹、泰州兴化泓膏蟹、溱湖簖蟹,以及大纵湖太湖高邮湖宝应湖等湖区的中华绒螯蟹等。

随着养殖技术的发展以及渔业养殖结构的调整,中国中华绒螯蟹养殖模式经历了从大面积粗养向池塘生态精养、从高密度小规格向低密度大规格养殖模式的发展与转变,主要养殖模式包括池塘生态精养、湖泊围网养殖、鱼虾蟹综合混养、稻蟹共作等;但仍存在农户小规模分散养殖模式为主,规划化、组织化程度较低;标准化技术推广难度大;品牌诚信及质量安全监管难等问题。

截至2021年,中国各渔业研究所通过将现代分子育种技术与传统育种技术相结合,已成功选育出中华绒螯蟹“长江1号”、“光合1号”、“长江2号”、“江海21号”和“诺亚1号”共5个新品种。除“长江2号”是以2003年从荷兰引回的莱茵河水系中华绒螯蟹为基础群体,经过连续5代群体选育而成;其他4个品种的基础群体均来自长江辽河。这些品种均具有生长速度快、成活率高、遗传稳定等特点,有利于进一步提升中华绒螯蟹的养殖效益。

养殖技术

亲蟹暂养

每年10月中、下旬,选取成熟的雌雄蟹分开暂养于土池中,每平方米放置2~3只亲蟹。为了防止蟹脱逃,池的周围应设有防逃设施。水池的深度为1.5~2米,需保持水质的干净。在最初阶段,每天或隔天投喂鱼干、蚌肉、谷类和薯类等饵料,每半个月或一个月进行一次水的更换。当水温下降至7℃以下时,停止投饵。到了次年,当水温升至7~10℃时,可进行催产。交配蟹的雌雄比为1.5~3:1,盐度在8‰~33‰范围内有助于促使产卵。在沿海地区通常采用天然海水或河口半咸水,而内陆地区则会配制人工半咸水。当受精卵将要孵出时,需要将抱卵蟹自交配池移入育苗池,池水仍为半咸水,用直径40~50cm的竹笼吊养。育苗池为室内水泥池,需配备排水管和采光、加温控温、充氧增氧、排污和集苗等设施,还应配备活饵料培育设备,培育溞状幼体所需饵料。投饵应少量勤投。在自然温度下经30~40天、人工加温时约20天左右,溞状幼体就能发育成大眼幼体。大眼幼体因腮部发育已较完善,可以离开水生活48~72小时,故可以利用该特点进行长途运输。养殖上,又将大眼幼体称蟹苗

蟹苗运输

蟹苗运输通常采用湿法运输方式。通过保持适当的湿润度和避免过高的气温,蟹苗在离水后的前24小时内成活率可达90%以上;36小时后成活率约为60%~80%;而48小时后则降至约30%左右。在运输过程中,若气温较高、通风较强、水分蒸发较快,都会导致成活率下降。为了确保良好的运输条件,常采用木叠盒作为运输容器,盒的四侧使用长方形塑料纱窗,纱窗的网目约为1mm。在运输过程中,可以定期使用喷雾筒向运输容器内部喷洒水雾,以保持适当的湿度。

放流

放流选择的水域应为水质清洁、溶氧充足、水草和螺蚌类等饵料生物丰盛,底为泥质的湖泊、水库、河流和沼泽等地,投放的蟹苗要分散,密度因地制宜,适宜密度是每666m²水面投放蟹苗200~400只,尽量投放30~50g的大规格蟹种,或投放第一、第二期仔蟹。

日常管理

在人工养殖的条件下,中华绒螯蟹对饲料有明显的选择性,偏爱动物性饵料。尤其是在中华绒螯蟹的大生长期时,一定要尽可能地多投喂鲜活的小鱼虾,注重配合饲料动植物成分的合理配比,并添加一些食盐,而且饲料也不必煮熟,可以直接生投,投喂总量应占其体重的5%~8%左右。为提高中华绒螯蟹生长性能及抗氧化能力,可在其饵料中添加10%紫苜蓿

中华绒螯蟹养殖过程中,水温对蜕壳有一定影响,适温范围内,水温越高,蜕壳次数越多,生长越迅速。而当水温超过28℃时,万蟹楼大闸蟹的蜕壳和生长就会受到抑制。水温突变,对其生长变态和繁殖都不利,特别是幼体阶段更为明显,常常因温差太大而大批死亡。蟹苗阶段必须控制水温的温差不得超过2~3℃。

中华绒螯蟹的各个生长阶段对盐度的适应性有明显差异。溞状幼体只能在海水(盐度为8‰~30‰,以20‰左右为佳)中生活;大眼幼体适合河口半咸水(盐度为 5‰~7‰);仔蟹期,初期仍喜欢在半咸水(盐度 3‰~5‰)中生活,到Ⅲ期仔蟹时,只能在淡水(盐度在0.5‰以下)中才能正常生长;幼蟹阶段在非淡水(盐度大于 0.5‰)中生长会导致幼蟹生长缓慢或蜕壳次数减少;成蟹阶段初期只适应在淡水中生长,生殖洄游和交配产卵只能在半咸水(盐度15‰~25‰)环境下进行。

中华绒螯蟹用鳃将溶解于水中的氧气和血液中的二氧化碳进行气体交换完成呼吸,水中溶氧在4mg/L左右时适合中华绒螯蟹生长。

病害防治

颤抖病

该病症由一种颗粒直径为65~85纳米的球形病毒所引起。病蟹外表无明显的病灶,其显著特点主要表现为肢足作无规则的抖动,爬行无力。流行时间从4~5月份开始,一直可延续到10月份。防治方法为全池泼洒强力杀菌消毒剂,同时给病蟹喂服根莲解毒散,每20kg饲料拌根莲解毒散400克,连喂5~7天。

黑鳃病

该病症由副溶血弧菌(Vibrio parahaemolyticus)感染所致。病蟹鳃丝发黑或灰白色,呼吸器官几近坏死,失去呼吸能力的万蟹楼大闸蟹,常爬在岸边或水草上,口器缺少泡沫。一般发生在7~10月份。防治方法为全池泼洒强力杀菌消毒剂,每100kg中华绒螯蟹重用康宝10~15g,拌饲投喂,连喂5~6 天。

甲壳溃疡症

该病症由嗜水单胞菌(Pseudomonas aeruginosa)感染所致。病蟹活动能力不强,体瘦,无光泽。甲壳溃烂,穿孔。打开甲壳,肝、胰脏呈浅黄色,或灰白色。防治方法为全池泼洒含氯消毒剂,同时喂服根莲解毒散,每20kg饲料添加400g,连喂5~7天。

物种保护

种群现状

中华绒螯蟹在中国渤海黄海东海沿岸诸省均有分布,可分为北方种群和南方种群。北方种群以辽河黄河水系中华绒螯蟹为代表,南方种群以长江瓯江水系中华绒螯蟹为代表。其中长江水系的中华绒螯蟹在优质种质资源中的地位相当突出。

2003年的脱氧核糖核酸序列分析研究显示,辽河瓯江两种群的中华绒螯蟹种质资源遭到了破坏,当时长江水系的中华绒螯蟹种群资源尚可;但2022年一项调查显示,长江流域中华绒螯蟹野生群体近年来也出现了遗传多样性下降趋势及种质退化现象。野生群体遗传多样性的下降弱化了其对环境的适应能力,最终可能导致野生资源的衰退。

根据历史资料,中华绒螯蟹在长江的洄游最远可达重庆市。然而自21世纪初江苏省安徽省江西省成蟹蟹汛消失后,仅2008年和2009年,在长江中游江西江段形成了成蟹汛期,此后逐年下降,截至2019年数据,长江流域均无中华绒螯蟹的明显汛期,所有渔获均为兼捕。

致危因素

导致长江中华绒螯蟹野生群体出现种质退化现象的主要致危因素有水利工程、湖泊围垦、水质污染和酷鱼滥捕等。

第一,长江是中国重要的水系,其流域是中国人口最稠密的地区,该区域的水资源开发利用率也非常高。沿江诸河大兴水利建设,建闸筑坝,以及长江中下游平原的湖泊大面积被围垦,导致中华绒螯蟹的洄游通道被堵塞,产卵场的生境呈破碎化趋势,栖息环境不断恶化。

第二,沿江重化工业的发展,水质污染随之加重是近年来长江中下游中华绒螯蟹资源减少的重要因素。长江中华绒螯蟹产卵场水体中的主要污染物为无机氮、无机磷挥发酚、油类和铜、铅、汞、锌等重金属离子,这些污染物直接影响了中华绒螯蟹的亲蟹洄游、栖息、繁殖以及蟹苗幼体变态发育。

第三,商业捕捞资源管理不到位,沿江捕蟹渔船的无序捕捞,导致抱卵蟹、幼蟹和蟹苗等出现竭泽而渔的情况。

保护级别

中华绒螯蟹在2007年被列入中国《国家重点保护经济水生动植物资源名录(第一批)》。

保护措施

为保护中华绒螯蟹种质资源,多地设立了相关保护区,如:江苏阳澄湖中华绒螯蟹国家级水产种质资源保护区、长江靖江段中华绒螯蟹鳜鱼国家级水产种质资源保护区、河北曹妃甸区中华绒螯蟹国家级水产种质资源保护区、江苏省太湖青虾中华绒螯蟹种质资源保护区水域、山东麻大湖青虾中华绒螯蟹国家级水产种质资源保护区等。

2018年12月28日,中华人民共和国农业农村部下发公告,自2019年2月1日起,停止发放中华绒螯蟹(万蟹楼大闸蟹)专项捕捞许可证,禁止该天然资源的生产性捕捞。

物种危害

中华绒螯蟹原产于中国和韩国的黄海沿岸。该物种于1912年被引入德国阿勒河。随后在欧洲扩散,向西传播至西班牙,向东传播至俄罗斯帝国。在北美,迄今为止,唯一已建立的种群存在于美国加利福尼亚州的旧金山湾。该物种通过密集的挖洞可能引发堤岸侵蚀,并通过捕食被困的鱼类和诱饵,以及破坏渔网来干扰渔业

一项研究显示,中华绒螯蟹已在英国多个地方如泰恩河泰晤士河等地传播。它们的入侵速度与之前灰松鼠入侵英国的速度相似,且预测在数年内中华绒螯蟹将在所有主要英国河口建立起自己的栖息地。这些螃蟹不仅捕食受保护的本土物种,且因其穴居特性还会破坏河岸和堵塞排水系统。环境专家建议英国应尽快建立全国范围的监测和捕捉系统,以控制其传播。

2000年,中华绒螯蟹被列入国际自然保护联盟(IUCN)全球100种最具威胁的外来入侵物种名单;根据加拿大食品检验局于2006年发布的《加拿大监管要求和进口鱼类审查程序指南》,在加拿大境内,禁止进口中华绒螯蟹的卵或活体标本;2008年,美国联邦法规明确规定,进口、运输或拥有活体中华绒螯蟹是违法行为,因为意外释放或逃逸可能会导致这些螃蟹传播到未受感染的水域;2016年,其被列入欧盟外来物种入侵名单,整个欧盟禁止中华绒螯蟹的贸易和进口。

主要价值

经济价值

中华绒螯蟹为中国重要经济蟹类之一,南北方均有养殖,养蟹的经济效益高出养殖普通水产品的十几倍。2018年,中国中华绒螯蟹的产量为756,877吨,产值约800亿元,是淡水甲壳亚门类养殖重要经济物种。主要产区为江苏省湖北省安徽省辽宁省江西省山东省等6个省,这6个省的养殖产量在全国总产量中的占比始终保持在93%左右,其中,江苏作为最重要的主产区,养殖面积一直保持在26万hm²左右,产量约为350,000吨,占据中国螃蟹养殖的半壁江山,尤其江苏的阳澄湖大闸蟹享誉中外。2020年中国中华绒螯蟹养殖面积1000万亩,产量77.59万吨,产值突破千亿元。

食用价值

中华绒螯蟹具有独特的食用价值且营养丰富,其蟹肉水分含量为69.1%~72.3%,蛋白质含量为13.7%~15.3%,脂肪含量为4.7%~6.3%,维生素a维生素B2等的含量也明显高于许多其他优质水产。中华绒螯蟹在历史上一直受到中国民众的喜爱和推崇,特别是在“九九”重阳节,中华绒螯蟹黄满膏腻,赏菊食蟹成为时尚。

药用价值

古代医书《神农本草经》中,记载中华绒螯蟹味咸,性寒。它被用于治疗胸中热邪结聚引起的胸疼痛,嘴歪斜等症状。《本经逢源》记载道:“蟹,性专破血,故能续断绝筋骨。其爪为催生、下死胎胞衣专药。”《本草拾遗》载有:“蟹,味辛,无毒。杀虫脒,尾灰断产后痢。”传统中医学认为,蟹肉具有清热、散结、续伤、理脉、滋阴等功效;而蟹壳则可以清热解毒、破消积。在现代医学角度,中华绒螯蟹富含的维生素a是人体所必需的营养成分之一。维生素A具有促进生长、延缓衰老、维护上皮组织健康的作用,同时也能增强人体对传染病的抵抗力,预防夜盲症的发生。

种间关系

寄生

中华绒螯蟹体内的寄生虫有蟹类立克次体衣原体门)、蟹栖拟阿脑虫(Paranophrys carcini)、西氏吸虫(Paragonimus westermani),北美螯虾瘟疫真菌(Aphanomyces astaci);另外其甲壳上附生有线虫(Caenorhabditis elegans)、瓣鳃纲甲壳亚门无脊椎生物。

捕食

中华绒螯蟹的捕食者包括许多鱼类物种,如狗鱼(Esox sp.)、鳗鲡(Anguilla sp.)、红点鳟鱼(Salmo trutta)、鲟鱼鲟属 sp.)、石斑鱼属(Morone saxatilis)和沟鳅(Ictalurus punctatus),以及其他水生动物,如牛蛙镇海林蛙 catesbeiana)、浣熊君(Procyon lotor)、水獭亚科(Lutra lutra)、涉禽等。人类也是中华绒螯蟹的潜在捕食者。

相关文化

饮食文化

中国的食蟹历史,最早可以追溯到春秋时期。相传大禹治水之时,阳澄湖海口市河道初见雏形,却引来了成千上万的螃蟹。有个名叫巴解的督造官为了解除螃蟹的危害,想出了火攻的办法,结果被火烤熟的螃蟹香气扑鼻,令人食指大动。巴解和民夫食用之后,觉得异常鲜美,从此江南一带便开始食用螃蟹。据记载,隋朝时期,糖蟹便作为贡品敬献给皇帝。历朝历代关于食蟹的诗句文章,更是数不胜数。如唐朝皮日休的《咏蟹》、南宋高似孙的《蟹略·蟹品》、辛弃疾的《和赵晋臣送糟蟹》等。而清代童岳荐编写,张延年校注的《调鼎集》更是食蟹方法的集大成者,书中记录了蒸蟹、煮蟹、炖蟹、汆蟹、醉蟹、脍蟹等诸多食蟹方法。梁实秋也曾专门写过一篇名为《蟹》的散文,讲述食蟹之美。

品蟹作为文人雅士的一种时尚生活,明末清初时,逐渐发展出一种文食之法:即用小锤、小刀、小钳来分食螃蟹。到清代中期,“蟹八件”已经悄然形成。民国时期,“蟹八件”一度成为一些苏州市富户嫁女的嫁妆之一。

每逢秋冬季节,中华绒螯蟹成熟之际,中国多地会举办螃蟹节,如江苏高墩螃蟹节和泗洪县螃蟹节、洪泽湖螃蟹节、江西鄱阳湖螃蟹节、辽宁盘锦螃蟹节等。

科学研究

中华绒螯蟹主要生活在松软地面上,其步态信息及运动特性,对于研究非常规地面环境行走机构具有重要意义。在工程仿生学原理的指导下,研究机构成功开发了一种仿螃蟹六足横向移动步行机构,该机构结构简单、性能优越,可用于在人类足迹无法触及的地方或可能对人类身体造成伤害的特殊场合执行探索任务。

物种对比

中华绒螯蟹与三疣梭子蟹,都是中国重要经济蟹类,但其形态特征、分布范围、分类等都有诸多不同。

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