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双壳纲

双壳纲

双壳纲（花瓶芋螺：Bivalvia），又名瓣鳃纲（Lamellibranchiata）、斧足纲（Pelecypoda）、无头纲（Acephala），是软体动物门中仅次于腹足纲的第二大纲。双壳纲出现于早寒武世，至现代达到全盛。其从二叠纪起在生物地层上开始占一定地位，尤其在中晚白垩世，是不亚于菊石亚纲的标准化石。截至2024年，《全球生物物种名录（COL）》的数据中，双壳纲下有2亚纲29目355科3131属22710种。

双壳纲是水生无脊椎动物中生活领域最广的门类之一，分布遍及全球，从两极地区到热带海域，潮间带至万米深海，乃至淡水湖沼均有发现。其生活方式从演化来说，可以分为正常底栖、足丝附着、深埋穴居三类基本的方式。其大多数穴居淤泥底部生活，身体半埋或全埋于泥沙中，行动缓慢；缺乏主动捕食的能力，通常借助唇瓣和鳃上的纤毛进行滤食；多雌雄异体，但不存在交接器官，一般将配子排入水中进行受精卵，且许多种类存在性转现象。

双壳纲通常体扁，绝大多数为两侧对称，其躯体主要由外套膜、内脏团、鳃及肉足等部分组成。双壳纲寿命多为2-3年，体积差异很大，且性成熟主要与个体大小相关。其循环系统为开放式循环；神经系统简单，大多数由3对神经节组成；肌肉是其主要分类特征。

截至2024年，有818种双壳纲动物被列入《IUCN濒危物种红色名录》，其中32种为灭绝（EX）、84种为极危（CR）、71种为濒危（EN）、61种为易危（VU）；42种双壳纲动物被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）。在中国，则有15种双壳纲动物被列为国家重点保护野生动物。双壳纲在世界水产养殖业中占主导地位，其在软体动物门中经济价值颇高，可以食用，也可医药用，甚至作为工艺和装饰品，或者用作工业、农业；其还能作为污染监测生物，乃至影响生态系统的结构和功能。但同样，双壳纲也是海洋污损生物群群落的重要组成部分，并会通过食物链传播毒素。此外，在文化象征上，双壳纲长期与女性生殖器有关，后来还与性、丰饶结合起来，成为爱神的象征。

起源演化

双壳纲出现于早寒武世，最早为少数浅潜穴种类，奥陶纪开始首次辐射演化，也是主要辐射分化时期，除了游泳和壳体固着种类外，其他各种类型均已出现。志留纪进一步分化出许多类别，至泥盆纪开始出现淡水类型。晚古生代为双壳纲发展的稳定时期，并出现游泳和壳体固着种类。中生代时双壳纲开始迅猛发展，具水管深潜穴种类出现，占领广泛的生境。侏罗纪和白垩纪为双壳纲的一次大辐射时期，至新生代其发展渐趋稳定，直至现代达到全盛。

双壳纲的演化进程，由几个间断期和相对平衡的演化期交替组成，总体呈上升趋势，可分出四个转折点：第一个是奥陶纪初的辐射演化，由寒武纪17属34种猛增至奥陶纪199属1419种，已经出现所有主要类别的代表，并建立了双壳纲的基本系统分类格架以及生态分化的基本框架。第二个是古、中生代之交，60%的属和将近100%的种大规模灭绝，继之以高速的辐射演化。第三个是三叠纪末，42%的属和90%以上的种大规模灭绝，继以辐射演化。第四个是中、新生代之交，马尾蛤目、大部分三角蛤类和叠瓦蛤类灭绝，随即再次辐射演化。

命名与分类

命名

1758年，瑞典博物学家卡尔？冯？林奈（Linnaeus）首次将双壳类动物命名为Bivalvia（双壳纲）。Bivalvia来源于英语同源词“bivalve（双壳）”。1816年（一说1824年），法国学者布莱维尔（Blainville）则将其命名为Lamellibranchiata（瓣鳃纲）。1820年，德国学者古德弗斯（Goldfuss）在其书《Handbuch der Zoologie》又将双壳类动物命名为Pelecypoda（斧足纲）。1956年前后，贝类学家对双壳类动物的名称仍旧有着较大分歧。但因为支持后两者命名的学者群体规模相当，反使“Bivalvia”这个相对中立的名称变得可取，让如Haas和 Thiele等贝类学家都开始使用卡尔？冯？林奈命名的旧称。法国动物学家居维叶（乔治·居维叶）也曾于1798年将双壳类动物命名为Acephala（无头纲）。根据优先律，林奈命名最早，因此通常使用“双壳纲”一称。

分类

双壳纲是软体动物门中仅次于腹足纲的第二大纲，过去由于受到化石材料自身的局限，古生物学家只能依据形态标准进行分类研究。其中，较为通用的分类，是以齿系作为主要的分类基础，并综合鳃、外套膜、足丝、肌痕、壳质等特征，分为古栉齿亚纲（Palaeotaxodonta）、古异齿亚纲（Palaeoheterodonta）、异齿亚纲（Heterodonta）、翼形亚纲（Pterimorphia）、隐齿亚纲（Cryptodonta）和畸亚纲（Anomalodesmacea）6个亚纲。也有按照鳃的构造不同分为原鳃亚纲（Protobranchia）、丝鳃亚纲（Fillibranchia）、假瓣鳃亚纲（Pseudolamellibranchia）、真瓣鳃亚纲（Eulamellibranchia）和隔鳃亚纲（Septibranchia）。

随着研究人员对各种铰齿和齿系的演化、肌痕和肌系的演化、壳质超微构造的演化、韧带结构及其细微构造的演化等有了更深的了解，他们开始同时采用化石和分子生物学方面的证据，并通过使用分子分析、解剖学分析、外壳形态学和微构造等多种系统发生学工具，对双壳纲物种进行了重新划分。2010年，依照新的分类体系，双壳纲物种共被划分为324个有效科，其中214个科的物种仅在化石记录中发现，表明它们已经灭绝；而另外110个科包含现今仍存活的物种。

截至2024年，国际综合分类学信息系统（ITIS）观点认为现存双壳纲下有2亚纲（2下纲）25目117科621属2774种。但关于双壳纲的分类尚未有统一的认识。与国际综合分类学信息系统（ITIS）观点不同，全球生物物种名录（COL）观点认为现存双壳纲下有2亚纲（2下纲4小纲）29目355科3131属22710种，具体如下：

形态特征

外部形态

双壳纲是水生软体动物门，通常体扁，绝大多数为两侧对称。其躯体主要由外套膜、内脏团、鳃及肉足等部分组成，并且因具有由包裹内脏团的左右两片外套膜（mantle）分泌出的一对钙质外壳，故称双壳纲。它们的头部退化不明显，所以又名无头纲；且头部只保留口，口两侧具唇，无颚及齿舌。外套膜与内脏团间构成宽阔的外套腔（mantle cavity），腔内多具一对或两对的瓣状鳃，故又称瓣鳃纲。其躯体腹面有一侧扁形如斧状的足，因此又称斧足纲。很多双壳纲还在足后伸出一簇丝状的足丝（byssus），以附着在外物上。

贝壳

贝壳由外套膜所分泌，起保护躯体并通过连接肉体的肌肉纤维起支撑动物体的活动作用。双壳纲一般具有互相对称、大小一致的左右两瓣壳。每瓣壳前后多不对称。壳的大小、形状，以及雕刻、花纹随种类各异，成年壳体大小从小于1毫米至大于2.5米，重量也由几毫克至数百千克。两壳最早形成的尖端称壳喙，壳喙附近凸起的部分为壳顶，壳顶所在的一方为背部，与背部相对应的一方为腹部。两壳在背部铰合，背部以韧带（ligament）及铰合构造联结在一起。壳体开合，即是以铰合构造为支点，借闭壳肌与具弹性的韧带配合进行。

贝壳通常由全壳95%的碳酸钙和少量贝壳素及其他有机化合物组成，分为壳表的表壳层和内部的钙质壳层两层。表壳层起保护钙质层不被溶解的作用，是一层很薄的硬蛋白，又称为角质层（periostracum），角质层上常有生长线（轮纹、轮脉）、放射肋以及各种花纹等。钙质壳层包括内、外两层。外层又称棱柱层（prismatic layer），由角柱状的碳酸钙结晶组成，也是贝壳的主体。内层为珍珠层（pearl layer），由平行壳面的片状的碳酸钙结晶组成，常呈现珍珠光泽或瓷面光彩。壳体内部构造基本可分为外套线（pallial line）、肌肉附着痕、韧带附着痕、铰合齿4类，肌肉附着痕主要为闭肌痕（adductor scar），常常在前闭肌痕上方或下方，还有伸、缩肉足的肌肉所留下的足肌痕（pedal scar）。

外套膜

外套膜位于左右两壳的内面，是胚胎时期内脏团背侧皮肤的一部分褶壁向下延伸而形成的两片薄膜。外套膜为三层构造：内外两层为表皮组织，中间一层为结缔组织（connective tissue）及少量肌肉纤维。外套膜内层和中层很薄，呈半透明。青口贝等种类在繁殖季节外套膜中有生殖腺（gonad）伸入。外套膜与内脏团之间的外套腔是贝类与外界进行物质与气体交换的通道，如唇瓣、鳃、肛门、排泄孔、生殖孔等都位于外套腔中。

外套膜边缘加厚形成三个褶皱，内褶又称缘膜突起，多肌肉纤维，上有放射肌（radiate muscles）及环肌使边缘紧贴壳上。中褶又称感觉突起，分布有触手和大量感觉细胞，对外界刺激感觉灵敏。外褶又称生壳突起，主要功能是分泌贝壳。不同种类的外套膜的边缘愈合情况可分为4类：蚶科、扇贝科等仅在背缘互相愈合的简单型；牡蛎科、贻贝科、珍珠贝等背缘、后缘愈合，形成鳃足孔和出水孔的二孔型；帘蛤科、蛤蜊科等背缘、前缘、后缘愈合，鳃足孔分成足孔和进水孔的三孔型（三孔型的出水孔与进水孔常延长成水管伸出壳外，故又称出水管与进水管）；以及蚶蜊（Glycymeridae）等个别还具有腹孔的四孔型。

内脏团

内脏团位于足部背面的隆起部分，左右对称，包括了大部分的内脏器官，如消化、循环、排泄、生殖、神经等系统。在非繁殖季节，内脏团表面常呈现出消化盲囊的褐色。在繁殖季节，内脏团的表面被生殖腺覆盖呈现出生殖腺的颜色并显得肥满，但繁殖期过后，其会变得非常消瘦。

足部

双壳纲的足多为左右侧扁，呈斧状，位于内脏团的腹面，绝大部分由足肌组成，为钻穴、爬行器官。足内常有消化器官伸入，繁殖季节生殖腺也能延伸到足内部或表面。营附着生活的双壳纲会由足丝腺分泌足丝，附着在海区的固体物上。不同的种类足丝的形状与性质不一样，如扇贝和青口贝的足丝是角质，呈现毛发状；江珧的足丝细而柔软，为丝状；壳呈片状。有些成年个体足丝发育，而足退化，类似牡蛎科等固着种类，其成体足部完全退化消失。

解剖结构

消化系统

双壳纲的消化系统由消化道以及消化腺（消化盲囊）构成，消化道则包括唇瓣、口、食道、胃和晶杆、肠、直肠、肛门等。唇瓣具有纤毛和沟嵴，通过纤毛的不断摆动，食物被有选择地通过沟嵴进入口中；并再次依靠食道壁表面纤毛的摆动，通过极短的食道进入到胃中。晶杆末端伸入胃腔中，依靠幽门盲囊表面的纤毛做一定方向的旋转和挺进运动，对食物进行搅拌。同时，晶杆内含有糖原酶，其会在胃液作用下溶解并释放出来，帮助消化食物。

消化腺为一对褐色的葡萄状腺体，左右对称排列包被在胃的外围。其主要作用是分泌淀粉酶、蔗糖转化酶、Caspase-3、脂肪酶等消化酶，消化酶通过输出管道输送到胃，进行胞外消化作用。消化腺还内有大量可做变形运动的吞噬细胞，它们能穿过组织和细胞，到胃等消化管道内吞噬食物颗粒，营细胞内消化作用。胃的腹方为肠，其经常在内脏内盘曲，后方接着内含大量粘液细胞的直肠。直肠末端为肛门，其开口于后闭壳肌背面。不能消化和吸收的废物，由肛门排出体外。

呼吸系统

双壳纲的主要呼吸器官是鳃，其是美国白灯蛾时期外套膜内壁突起、延伸而形成，与唇瓣相接。双壳纲的鳃可分为原始型、丝鳃型、真瓣鳃型和搁鳃型4类。双壳纲的呼吸主要是借助鳃纤毛的摆动，海水从入水孔（管）进入外套腔，通过鳃丝入鳃，与鳃瓣中自肾脏来的入鳃血管血液进行气体交换，交换后干净的血液自出鳃血管流向心脏，而水流则经过鳃上腔流到出水孔（管）排出体外。双壳纲的呼吸作用与环境的温度、盐度、溶解氧含量等密切相关。双壳纲的外套膜也有进行气体交换的作用，在干露时，其异常呼吸主要靠外套膜和皮肤表面进行呼吸。

循环系统

双壳纲的循环系统为开放式循环，由动脉经过重复多次的分支，使血液进入到身体各部，然后到达外套膜和身体上皮的血窦中。血液在血窦中与周围组织和细胞进行气体、物质的交换，汇集入静脉，经过肾脏、鳃后再流回心脏。来自胃、消化腺和肠的血液会由内脏静脉运送到肾脏，排出代谢产物后再流回心脏。也有部分血液是通过外套膜表面进行呼吸和排泄，再注入总静脉流回心脏。双壳纲的心脏位于消化盲囊与后闭壳肌之间，由一个中央心室和两个对称的心耳组成，包在围心腔中。心室与心耳之间各有狭孔相通，且存在肌肉瓣，防止血液逆流。双壳类的血液重量约占体重的一半，它是透明的液体，功能很多，能够帮助食物的运送和同化、排泄以及传送形成贝壳的碳酸钙和氧气。

排泄系统

双壳类的排泄器官有肾脏和围心腔腺，肾脏一般呈黄褐色，位于围心腔的腹侧。血液经静脉自身体各部流回心脏，通过围心腔腺的过滤后，废液经围心腔进入肾脏，然后被排出体外。多数来自胃、消化腺和肠的血液由脏静脉输送到肾脏。肾脏左右各一个对称排列，互不相通，内肾孔开口于围心腔前端，外肾孔开口于外套腔中，因此形成一个U字形管。分化较大的种类，肾脏分为内半的排泄部分和外半的非排泄部分。管的下支有一腺质壁，血液会通过一个纵静脉在此将新陈代谢所产生的废物过滤出来。U形管的上支是一个薄壁的泡，排泄物通过这里排进外套腔。此外，双壳纲种类组织中广泛存在的吞噬细胞也具有一定的排泄作用。

生殖系统

双壳纲的生殖器官较简单，仅有一对大小形状相同的生殖腺，其由滤泡、生殖管（一些较原始的种其肾管也作为生殖管）和生殖输送管三部分构成，对称排列在内脏囊的两侧消化腺的周围。有些种类的生殖腺扩张到左右两侧或其中一侧的外套膜中，乃至足内。在非繁殖时节，性腺未发育时，见不到生殖腺。双壳纲动物无交接器官。绝大多数的双壳类动物为雌雄异体（gonochorism），由生殖管输送配子于鳃上腔（suprabranchial chamber）内将要排除体外的水中，然后随同水流排出体外，而后进行受精卵。较为原始的双壳类会通过围心腔或肾脏排出配子，较高等的则仅通过肾孔，或者自己另辟生殖管和生殖孔单独排出。

神经系统

双壳纲的神经系统简单，大多数由3对神经节组成，即脑侧神经节、足神经节和脏神经节。.原始的种类脑侧神经节分离，出现了脑神经节（cerebral ganglia）和侧神经节（pleural ganglia），由4对神经节组成了神经系统。脑侧神经节位于身体前部，前闭壳肌之后，它控制着唇瓣、前闭壳肌和外套膜前部，并且分出神经纤维到平衡器和嗅检器中。足神经节位于足前端肌肉，两个足神经节彼此结合。脏神经节一般位于后闭壳的腹方，专司对心脏、围心窍、鳃、外套的后部、水管以及后闭壳肌的控制。在脑侧神经节与脏神经节之间，脑侧神经节与足神经节之间还有神经索将神经节联结起来。此外，双壳纲尚有外套神经。

肌肉系统

双壳纲的肌肉有闭壳肌、外套肌、足和足丝附着肌等多种。它们是双壳纲的主要分类特征，通常附着于壳内面，且留下明显的痕迹。闭壳肌是双壳纲中最大、最有力的肌肉，一般前后各一个，其由横纹肌和平滑肌组成，连结左右两片壳，收缩时可闭合双壳。外套肌位于身体两侧的外套，由放射状的肌肉纤维所组成，但边缘处肌肉较强壮。其作用是当两壳闭合时，将外套脊（即边缘）缩回壳内。足肌的数目与位置因属而异，有些种类甚至不存在。

形态适应

双壳纲动物的生活方式复杂多样，但从演化来说，可以分为正常底栖、足丝附着、深埋穴居三类基本的或原始的生活方式。三类方式长期适应演化，在壳体形态、齿系、闭壳肌、足丝、水管等各方面都发生了相应的适应性变化，由此形成各具特色的不同类别（亚纲和目）。

正常底栖

这一类少数在海底爬行，多数在浅层泥沙中穴居。它们通常无水管或不发育；壳体两瓣等大，且前后差异不大，因此闭肌常为同柱；经常使用足，足部发育，没有足丝及相关构造；由于埋入不深，为抵御风浪、急流、敌害等，铰合及开闭机构（闭肌、韧带、齿系）变得发达；外套湾不存在或较浅。这一类有辐射适应，例如某些类别改为深埋穴居和壳瓣固着生活，其会发生体形延长、外套湾加深、铰齿退化等变异，与另外两类生活类别趋同。

足丝附着

这一类以足丝附着生活，其暂时或永久地附着于水中物体上，足丝向前腹方伸出，使足与壳的前部退化；壳形显著不等侧；闭肌亦随之由同柱演化为异柱；相应地，耳、足丝凹缺等构造比较发育；由于在水底表面生活，无外套湾。这一类同样存在辐射适应，改为偃卧和漂浮者，保留足丝附着时期的特点（耳、单柱等），形成次生的侧扁壳形。改为壳瓣固着者，没有形成坚固铰合的铰齿，并形成强烈不等壳，其开闭铰合的作用部分地被发达的韧带所代替。

深埋穴居

这一类在泥沙中挖掘深的洞穴，长期或永久地穴居。这类生物身体和壳体伸长，水管变长，喙不突出，外套湾深；有些由于水管和（或）足不再缩回形成前、后张口；开闭壳体的齿系和闭肌退化，铰齿常消失。适应于岩石钻孔、凿木和偃卧等生活的类别也各有一些新特点，如钻孔者有锉刀状的前部和能使锉状前部往复锉动的肌肉-韧带系统等。

分布栖息

分布范围

双壳纲是水生无脊椎动物中生活领域最广的门类之一，分布遍及全球，从两极地区到热带海域，潮间带至万米深海，乃至淡水湖沼均有发现。如扇贝科（Pectinidae），其广泛存在于南极洲、地中海、红海、太平洋、加拿大、墨西哥湾、日本南部等世界各地，且分布从潮间带浅水区至水深4850m。双壳纲在中国16个省皆有分布，但主要集中分布于江西省、湖南省、安徽、浙江省、江苏省5省，其形成和保存或与中国古地理环境及其生活的水域环境有关。

栖息环境

双壳纲营水生生活，在淡水和海洋中分布均极广泛，但以海生为主。淡水产的双壳贝，普遍分布于河川、水库、湖泊、水稻田的禾本科杂草中。如河蚬（Corbicula fluminea）等种类还可生活在半咸水水域中。海产双壳贝则同样广泛生活在如冷水团、暖流、河口区、珊瑚礁、红树林，以及深海的热液、冷泉等多种环境中。其分散与聚集常随水温、盐度及海底性质而定，如金蛤（Anomia）多栖息繁殖于岩岸；近江牡蛎（Ostrea rivularis）多在河川入海处繁衍；扇贝、珠目贝等对温度变化的适应力弱，对盐度的适应范围较小，栖息在低潮线以下的海区。

生活习性

运动方式

双壳纲大多数穴居淤泥底部生活，身体半埋或全埋于泥沙中，仅水管外露。这一类一般是用斧状足的前端在泥沙面蜿蜒伸展，然后插入。随后，足前端由于血液流入而变得膨大结实，将身体拉入泥沙中，并依靠足部的继续伸缩，使身体逐渐钻深。原始的双壳纲如胡桃蛤等，也能依靠扁平的足底匍匐前行。双壳纲动物一般行动缓慢，但三角蛤（Trigonia）能用足跳跃，长竹蛏（Solen）能借助出水管的排水作用而运动，扇贝能用双壳的开闭作短距离的游泳。

取食习性

双壳纲以食微小生物及有机碎屑为主，多数不大活动，缺乏主动捕食的能力，通常是在外套膜和水管的配合下，借助鳃和唇瓣上的纤毛过滤作用而被动地摄食水中的悬浮颗粒，即滤食。滤食的对象主要以硅藻、绿藻门、金藻等单细胞藻类为主，食物类型和数量常有地区性及季节性变化。某些较为原始的种类则直接摄食沉积物中的有机物质。少数特化种，如索足蛤科（Thyasiridae）相关种，可以从与其共生的藻类或细菌中摄取营养。少数深海种，如杓蛤（Cuspidaria）等为肉食性，能够主动摄食环节动物门、甲壳亚门、小鱼及其他动物尸体。钻蚀生活的双壳纲如海笋（海笋科）可凿食坚硬的生石灰粒，船蛆(Teredinidae)可蚕食木质纤维素。

自卫行为

双壳纲以闭壳和潜居的方式自卫。其具有特殊的影像反射（shadow reflex），当光线被遮或减弱时，便预料到敌害的来临，把双壳紧闭。有的种类闭壳力很强，如牡蛎科等可抵抗达10千克的拉力。有的种类凭借厚壳，可抵抗数百千克的压力。穴居于泥沙中的双壳贝，遇到敌害时，会将水管缩入壳内并潜入深处。此外，也有不少种类通过自切来躲避敌害，如海笋等常将水管末端自切掉，栉孔扇贝（Azumapecten farreri）等能自切去外套膜触手和鳃，自切的部分可逐渐再生。有的还能分泌一种恶臭味使敌害怕、厌恶而远离，如美国海菊蛤（Spondyus americanus）可以分泌一种有臭味物质。

生长繁殖

性成熟

大部分双壳纲性腺的成熟，并不取决于年龄高低，而主要与个体大小有关。个体大小则与种类，以及其分布区域有关。性腺由很多分支状的、具纤毛的细管组成，这些细管与无数囊泡组织，即滤泡相通。滤泡由滤泡壁和滤泡腔两部分组成，是生产配子的主要场所。配子由生殖细胞发育而来，在滤泡里成列排行，性腺发育分期即主要依据滤泡中生殖细胞所处的主要发育阶段。通常，性腺持续发育直到饱满成熟，这一过程可划分为静止期、发育期、成熟期以及精卵部分排放和排放期4个阶段。性腺或性腺组织完全成熟时，会在软体部占有显著位置；且配子能通过在性腺里观察到的增大的生殖管进入体腔；此时，双壳纲一般可称为性成熟。

双壳纲第一次性成熟时，虽然性腺已经发育成熟，但是产生配子的数量是有限的，而且有些还不能发育，之后，再次达到性成熟时，排卵量会大幅度增加。

受精产卵

双壳纲动物不存在交接器官，雌雄异体的种类一般是通过亲贝将成熟的精卵排放与水中，在水中受精发育而来。其产卵的时间随种类和地理位置的不同而异，且受温度、化学因素、物理因素和水流等多种环境因子影响。因为缺乏母体保护，存活率低，这一类产卵量很大，少则数十万，多则数百万、上千万。精子也能诱导同类动物其他个体产卵。大多数种类在短暂的特定时期内大量产卵。有些热带水域的种类全年都有成熟的配子，但每次的产卵量有限。

大多数具有经济价值的双壳纲，精子通过出水管排出，形成一条细的、稳定的线状物。卵子的排放有间歇性，它似云雾状从水管的出水口喷出。雌性扇贝或牡蛎科为使卵子不粘在鳃上，一般会借助双壳的闭合促使卵子排出。很多种类排完卵后性腺呈现空管状，肉眼很难分辨雌雄性别。排卵后的性腺就进入静止期。排卵期比较长的种类，它们的性腺可能没有排空的时候。有时，特别在温带地区，可能某些年份有的双壳纲不会产卵，这通常是温度太低造成性腺不发育的缘故。

在雌雄同体种类中，雄性或雌性性腺不同步成熟，产卵时精子和卵子依次排出，以减少自体受精卵的几率。且大多数雌雄同体，成熟的亲贝将精子或卵子排至出水腔中，依靠排水孔附近外套膜和鳃等作用，将配子压入鳃腔中，并在外套腔中受精发育。这一类繁殖方式存活率相对较高，但美国白灯蛾存活率和变态率与雌雄异体相差不大，故产卵量一般也有十几万至数十万粒。

生长发育

双壳纲的卵子在水中受精后，受精卵会经历螺旋卵裂，发育为营自由生活的担轮幼虫及面盘幼虫。面盘幼虫随水流过着漂浮生活，在经历直线铰合幼虫、早期壳顶幼虫、后期壳顶幼虫三个阶段后，会下沉固着在适宜的附着基质上，变态成为幼贝。幼虫期的长短因种类和环境因子而定，一般在18到30天间。成熟幼虫大小则大多数在200到330mm间。而对于另一些如背角无齿蚌等种类，其卵在鳃腔内部完成受精卵和孵化，则会发育成钩介幼虫。成熟的钩介幼虫脱离母体后，用钩状物附着在鱼体的鳃和鳍上，直到发育成幼贝破囊脱落，沉入水底营底栖生活。通常变态后的幼贝，在最初的一两年中生长较快，以后变慢或停止生长。

双壳贝的体积大小差异很大，寿命多为2-3年，但如泥蚶（Tegillaica granosa）能活10年左右，三角帆蚌（Margaritifera margaritifer）能活80年，砗磲的寿命则高达100年。

性转现象

许多双壳贝有性转换现象。如船蛆幼小时是雄性，首次性成熟时亦显雄性，若以后环境条件适宜即可变为雌性，也有由雌性变为雄性的。牡蛎科及青口贝的性转换现象较普遍，有些雌雄同体的食用牡蛎，雌雄性性状也不是对等的，性别经常转换，有时一年发生二次性转换。

人工养殖

养殖历史与现状

双壳纲在世界水产养殖业中占主导地位，2000年双壳贝类产量为1400万吨，大约占到全球水产品产量的20%。在中国，双壳贝类养殖历史悠久，早在汉代以前，就进行牡蛎养殖，宋代发明了养殖珍珠法。中国真正意义上的海洋贝类产业发展始于20世纪60年代，此后逐步提高，至20世纪90年代，渐渐形成以牡蛎科、扇贝、蛤、青口贝四种双壳贝类为主，蛏、蚶等为辅，螺、鲍为补充的产品结构，并形成了山东省、福建、辽宁、广东四大主产区。

在亚洲养殖国家中，中国和日本的贝类养殖较大。但1950年世界贝类产量为160.52万吨，中国贝类产量仅10.05万吨。自1977年始，中国养殖贝类产量一直保持全球第一的地位。2020年，中国海洋贝类养殖产量达1480万吨，占全球总量83.67%，优势地位明显。

育种技术

种质种苗问题是海水养殖业的核心问题，贝类常规的育种方式有群体和家系选择、近（自）交和杂交方法等。中国作为世界上最早开展水产选择育种技术研究的国家，群体选择技术是研究最早、使用最广泛的技术之一。选择育种是将分散在多个个体中的优良基因通过基因重组不断富集到少数核心群体中，是优中选优的过程。在审订通过的贝类新品种中，选育种占人工培育新品种的71％。这种方法普遍存在多代选择后出现近交衰退的现象，影响遗传进展。杂交育种是将两个或多个品种的优良性状通过交配集中在一起，充分利用种群间的互补效应，尤其是杂交优势。该方式存在所需时间较长、杂交后代易出现性状分离等弊端。

此外，贝类遗传育种学家还在分子设计育种技术、全基因组选择育种技术等方面进行探索研究，由全基因组选择育种技术育成的栉孔扇贝“蓬莱红2号”已在荣成市、烟台市等地推广养殖。

养殖模式

由于贝类滤食性的特点，其在营养需求上的研究较少，探索多样化的养殖方式却层出不穷。传统的养殖模式是通过埕田、立石、围网等方式在滩涂进行养殖，该模式适用于埋栖型、固着型、匍匐型贝类。1970年后，又发展出池塘养殖、工厂化养殖（室内池养）、浅海养殖等多种成熟的养殖模式。而近年来，利用养殖水域物质和能量、生物间的生态互利性及养殖水域对养殖生物容纳量，合理搭配不同营养级生物（例如鱼类、虾蟹类、滤食性贝类、大型藻类等）比例而践行的多营养层次综合养殖模式获得了广泛推广和应用。如山东桑沟湾海域实施的“鲍—海带筏式综合养殖模式”“鱼—贝—海带筏式综合养殖模式”“鲍—海参—花甲—大叶藻底播综合养殖模式”等，均取得了良好经济效益，而且在环境修复及生物碳汇方面具有正面生态效应。

养殖注意事项

贝类因注意科学布局，调控养殖密度。小到几米范围内的埋栖贝类间，大到一个青口贝小群体的边缘与内部个体间、同一筏架上的不同贻贝群体或相似尺度的潮滩上的扇贝与贻贝群体间，乃至整个系统如日本Mutsu湾的虾夷扇贝、法国Marennes-Oleron湾的牡砺和贻贝等不同层次，过度密殖都会给贝类生产带来生长减缓、死亡增加等负面影响。并且由于海洋贝类生产高度依赖资源环境，过度密殖还会导致养殖水体富营养化，赤潮易发，沉积物不能及时清除，加剧生态环境污染，甚至引发种群退化、品质下降等问题。因此，贝类养殖应着重贝藻混养、间养、合理歇海轮养等生态的养殖模式，以逐步恢复海域的生态能力，实现产业持续发展。

疾病防治

海水养殖贝类病害的发生是病原、宿主与环境三者间相互作用的结果，可根据致病因素不同分为病原性病害和环境胁迫性病害。养殖贝类在育苗期发病率高，但较易防治；养成期处于滩涂或浅海等开放水体，疾病较少，但一旦发生则难以通过药物投放、注射或水质调节等措施控制病害蔓延，导致大规模死亡现象。因此，针对海水养殖贝类病害，应是以预防为主，防重于治，大致可以从以下几点着手：其一，开展贝类流行病学调查，加快病原数据库建设；其二，构建病害预警预报体系，促进产业转型升级；其三，完善贝类病害防控管理体系。

保护情况

种群现状

截至2024年，有818种双壳纲动物被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，其中，已知160个种群物种数量趋于下降，如粗大珠蚌（Unio crassus）、泛欧洲淡水贻贝（Anodonta anatina）、淡水珍珠贻贝（Freshwater Pearl Mussel）等；86个物种种群数量趋于稳定，如绿线美丽蚌（Lampsilis fasciola）、Elliptio downiei、Pisidium adamsi等；仅有6个物种种群数量趋于稳定，具体有河蚬（Corbicula fluminea）、Dreissena bugensis、斑马贻贝（Dreissena polymorpha）、沼蛤（Limnoperna fortunei）、Elliptio complanata、江蚬（Corbicula fluminalis）。部分双壳纲动物的种群规模已量化，如2012年，Potamilus capax种群规模为100,000；2012年，Margaritifera marrianae种群规模在250到2500之间。

致危因素

造成双壳纲濒危灭绝的因素主要有以下几点：

其一，由人口增长引起的压力，包括住宅及商业开发，过度捕捞、采伐生物资源，乃至公路和铁路的铺设等等，在中国山东省的南四湖及东平湖，便因为70年代的滥捕，致使有育珠价值的褶纹冠蚌（Cristariaplicata）及三角帆蚌（Hyriopsis cumingii）资源近乎绝迹。

其二，栖息地及环境的改变，包括火灾的破坏，水坝以及其他生态系统改造，石油和天然气钻探之类的能源生产和采矿等等，1913年密西西比河上建立水电大坝后，蚌目种类由20世纪20年代的50到60种下降到20世纪80年代中期的30多种。

其三，污染问题，包括农业活动造成的淤泥化，生活和城市废水，重金属之类垃圾和固体废物等等，1955至1965年间，在对纽约Susquehanna流域的双壳纲调查中，由于人类活动与农业生产造成的富营养化和大量沉积物的影响，有2种以前处于稳定状态的双壳纲处于濒危状态。

其四，外来物种入侵，如原产于巴尔干半岛、波兰、苏联的多形饰贝于1988年在美国发现后，迅速遍布美国及南加拿大的许多主要大湖，对许多当地淡水贝类造成了灭绝性的危害。

保护级别

截至2021年，有15种双壳纲动物被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中，具体保护情况如下：

截至2024年，有818种双壳纲动物被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，具体保护情况如下：

截至2024年，有42种双壳纲动物被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）中，具体保护情况如下：

保护措施

双壳纲动物的保护措施，主要从以下方向着手：（1）对栖息地的土地和水资源进行保护，如欧盟境内的许多珍珠蚌河被指定为特别保护区（SAC）；（2）恢复栖息地，并做好入侵或有危害物种的控制，如伊拉克沼泽地实施的栖息地恢复项目，会使Anodonta vescoiana种群受益；（3）对物种恢复，重新引入乃至迁地保护，如行瘤前嵴蚌于1993年在美国被列为联邦濒危物种，并制定了恢复计划；（4）加强立法和相关保护政策的推进，做好沟通、教育，如Elliptio spinosa作为佐治亚州的特有物种，受该州 1973 年《濒危野生动物法》的保护。

主要价值

经济价值

食用

双壳纲所有种类都可以食用，其软体部含丰富的蛋白质、大量的糖原，以及各种维生素、无机盐，如牡蛎科等种类还含有多量的动物淀粉（glycogen）；并且贝类的营养物质易溶解于液汁，易被人消化吸收。除鲜食外，其还可干渍、盐渍、罐藏等，如鳐柱、蛤干和各种贝肉类罐头等。全球海水养殖贝类多达40多种，扇贝是前三大主要海水养殖贝类品种之一，并且亚洲的贝类产量份额在全球占比最大。

医药用

不少双壳纲种类，如翼形亚纲的蚶目、贻贝目、珍珠贝目、牡蛎目，以及异齿亚纲的帘蛤目、海螂目等都可做药材，治疗多种疾病。例如，青口贝的珍珠和壳可治疗眩晕、盗汗、高血压、阳、腰疼、吐血；近江牡蛎的壳和肉可治疗眩晕、失眠、盗汗、十二指肠溃疡、烦热、颈淋巴结结核。现代医学还能从蛤类、牡蛎科中提制出许多抗病毒物质，如从硬壳蛤（Mercenariamercinaria）中提取的蛤素，扇贝中提取凝集素。

工业与农业用

贝壳的主要成分是碳酸钙，是烧生石灰的原料，在中国东南沿海农村会以土法贝壳烧窑制作建筑用石灰。珍珠层较厚的珠母贝等可用来制作纽扣。大型贝壳可制成美观的容器和文具。小型贝类及贝壳磨成粉后，可作为农肥或掺入饲料提高家禽产卵量。青口贝、江瑶（Pinna）等的足丝是纺织原料。

装饰和工艺用

各种贝壳雕刻装饰成的贝雕工艺品，可与木雕、玉雕、牙雕等艺术品媲美。珍珠不仅是装饰品，还可入药，配制成各种高级化妆品，在国际市场深受欢迎。而人工培育珍珠是中国首创。

生态价值

双壳纲作为一种滤食性动物，具有很强的滤水能力。其在过滤大量的水体摄取浮游植物和有机颗粒时，会同化一部分有机质，其他则以粪的形式排出，进而影响生态系统的结构和功能。比如，浮游植物通过光合作用将海水中溶解的无机化合物碳转化有机碳，滤食性双壳纲则会在摄食时，将之转化为自身的软体组织，并以钙化的形式形成外壳部分，实现对碳的固化和封存——双壳纲动物死亡或被捕食后，其外壳部分所固定的碳不会很快进入地球化学循环。

滤食性双壳纲还会通过摄食和排粪改变水体中颗粒物的粒度分布，并通过代谢生成生物沉积物（粪和假粪），将颗粒物转变形成溶解组分或生物物质。这些生物沉积物能再生相当数量的营养盐，且可作为微生物的底物，刺激细菌的生长。同时，微生物活动的加强，也会加速沉积物中营养盐的再生，进而对如藻类等底栖植物的生产产生刺激效应，从而为底栖动物提供营养食物。其具有调节包括砂质海滩、盐沼和Blatic海在内的沿岸海域生态体系初级生产力的能力。

青口贝等双壳纲种类由于固着生长的特性，且适应范围广，忍受环境变化的能力强，在世界范围内广泛被用作污染的检测生物，应用于指示重金属、石油烃、放射性核素和病原体等污染。

地质学价值

生物地层

双壳纲从二叠纪起在生物地层上开始占一定地位。宽板蛤（Eurydesma Bed）的出现在澳洲、盐岭、克什米尔、喜马拉雅山脉、阿富汗及南非被作为二叠系Asselian阶的标志。克氏蛤（Claraia）、大西洋海神海蛞蝓蛤（Halobia）、正海扇（Eumorphotis），鱼鳞蛤（Daonella），髻蛤（Monotis），Otapiria及褶翅蛤类（Myophoriidae）在三叠纪许多区域性化石分带中起重要作用，有的带有州际性和全球性意义。白垩纪的叠瓦蛤（Inoceramus），悬瓦蛤（Cremnoceramus），及其相似属，还有油黑壳菜蛤（Mytiloides），在中晚白垩世演化快，分布广，是不亚于菊石亚纲的标准化石。侏罗白垩纪的固着蛤类也具有一定的地层意义，并且其造成的礁体作为重要的产油层颇受重视。

古生物地理

双壳纲化石的全球地质地理分布、胎壳古生物学、足丝和粘结固着的功能，揭示了中生代双壳类两极分布和泛赤道分布模式和穿越特提斯海和横渡古太平洋的扩散机制，由此发现泛赤道分布的喜暖的固着双壳类顺着洋流由东向西而不是由西向东扩散，连接古东太平洋与西特提斯的西班牙通道早至赫塘期甚至三叠纪末业已形成，将北大西洋张开的时间提早了大约10百万年。

危害

海洋污损

双壳纲是海洋污损生物群群落的重要组成部分，如青口贝、牡蛎科、不等蛤（Anomiidae）等营固着生活的种类固着在沿江沿海工厂的管道系统则会堵塞管道使机器空转过热烧损；固着在船底，则会增大舰船航行阻力，增加燃料消耗和二氧化碳的排放，显著加大波浪和海流所引发的动力载荷效应，从而导致在恶劣天气的状况下极易引发设施移位、失衡乃至沉没等后果。少数双壳纲如船蛆和海笋因其常钻蚀木材和岩石，会对港湾码头建筑和木船等造成较大危害。

生物毒害

海洋双壳纲的滤食习性，受城市污水的影响会大量累积大肠杆菌、病毒、病原体。在赤潮发生海区，其海会滤食有毒赤潮生物累积赤潮毒素，并通过食物链的传播对人体健康产生严重危害，如上海市地区曾经由毛蚶传播甲型病毒性肝炎病毒而爆发流行病，福建东山沿海发生的裸甲藻赤潮因食文蛤引发100多人中毒。此外，许多淡、海水贝类海常是寄生昆虫的中间寄主，危害极大。