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鸡形目

鸡形目(学名:Galliformes),为鸟纲下的一目,截至2023年,国际综合分类学信息系统(ITIS)采用5科分类系统,分别是冢雉科(Megapodiidae)、冠雉科(凤冠雉科)、齿鹑科(Odontophoridae)、珠鸡科(Numidiidae)与雉科(雉科),包括86个属,302个种,635个亚种。鸡形目几乎分布于全世界,栖息地多种多样,包括原始森林、沙漠、灌丛林、耕地、竹林和高山草甸。具有重要的经济价值,可能作为种子传播者与捕食者在生态系统中发挥着重要作用。

鸡形目鸟类为中型鸟类,体长多为40-60厘米,体重通常为275-9500克。嘴较短健,两翅短圆,尾较发达;腿强壮,脚强健,具4趾,3趾向前,1趾向后;羽毛从暗色至鲜艳颜色不等。它们为杂食性动物,一些物种是独居的;另一些物种则成对或成群地生活;大部分为留鸟,个别种类为候鸟。鸡形目鸟类交配制度包括单配制、一雄多雌制与多雌多雄制;一些鸡形目鸟类在野外可存活5至8年,部分鸟类在圈养条件下可存活长达30年。

2021年,鸡形目中有50个物种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,其中23个物种被评为国家一级保护野生动物,27个物种被评为国家二级保护野生动物。截止2023年,鸡形目中有309个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,1种灭绝(EX),1种野外灭绝(EW)、12种为极危(CR)、16种濒危(EN)、42种为易危(VU)、37种近危(NT)。

分类

1960年,美国鸟类学家韦特莫尔(Wetmore)将鸡形目分为两个总科,冠雉总科(Cracoidea)与雉鸡总科(Phasianoidea),随后这一观点得到了部分学者的支持。1994年,西班牙鸟类学家约瑟夫·奥约(Josep del Hoyo)等人在此分类基础上,提出了经典的7科分类体系,分别是火鸡科(Meleagrididae)、松鸡科(Tetraonidae)、冢雉科(Megapodiidae)、冠雉科(Cracidae)、齿鹑科(Odontophoridae)、珠鸡科(Numidiidae)与雉科(Phasianidae)。2006年,南非开普敦大学蒂莫西·克劳(Timothy M. Crowe)等根据鸡形目系统发育结构提出5科分类系统,即将火鸡科、松鸡科纳入雉科。截至2023年,国际综合分类学信息系统(ITIS)采用5科分类系统,包括86个属,302个种,635个亚种。其中,冢雉科(Megapodiidae)包含7个属、21个种,例如:冠雉科(Cracidae)包括11个属,56个种,例如大凤冠雉(Crax rubra);齿鹑科(Odontophoridae)包括10个属,34个种;雉科(Phasianidae)包括54个属,185个种,例如:珠鸡科(Numidiidae)包括4个属,6个种。

演化

鸡形目是现代鸟类所有谱系中最古老的一种,可追溯到约6600万年前。小行星撞击杀死了所有非鸟类恐龙和占据主导地位的鸟类,摧毁了生活在树上与空地上的生物,但鸡形目的祖先体型较小,使得它们免受爆炸与破害。3500万年前,鸡形目主要类群的进化以及齿鹑科与其他鸡形目鸟类的分化受到了冈瓦纳大陆分裂的影响。冢雉起源于澳大利亚,是现存的最原始的科之一;冠雉科起源于古近纪早期,第一批冠雉科鸟类很可能来自中美洲和北美洲南部,当时这些地方为热带气候。雉科的化石初见于渐新世,它的许多属出现于上新世,而近代的许多种在更新世已出现。在中国更新世地层中,内蒙古自治区鄂尔多斯市发现山鹑、鹌鹑(Coturnix japonica)化石,河北省发现雉属(Phasianus)化石,河北省周口店发现鹌鹑、勺鸡(Pucrasia macrolopha)、褐马鸡(Crossoptilon mantchuricum)、白冠长尾雉(yrmaticus reevesii)等的化石。

特征

形态特征

鸡形目鸟类为中型鸟类,通常情况下体长多为40-60厘米,体重多为275-9500克。不过部分物种体型极小,如蓝胸鹑(Excalfactoria 黑枕黄鹂普通亚种),体长仅约13厘米、体重约45克。部分物种体型很大,如最重的是火鸡(Meleagris gallopavo),重达11千克;最长的是大眼斑雉(Argusianus argus),雄性繁殖期羽毛可达2米。鸡形目鸟类嘴较短健,上嘴稍曲,稍长于下嘴,适于啄食。两翅短圆,初级飞羽10枚,第5枚次级飞羽通常存在。尾较发达,具12-20枚尾羽,长度因物种而异。腿强壮,脚强健,具4趾,3趾向前,1趾向后,适于奔走。雄鸟跗一般有距,多数物种一个距,有些种类有2-3个,有的种类雌雄均有距。

鸡形目鸟类羽毛从暗色至鲜艳颜色不等,体羽多具副羽。雄鸟羽毛的形状和颜色通常引人注目,将银色、绿色或紫色虹彩的斑点或条纹与亮橙色、黄色或白色的区域结合在一起。一些鸟类有精致的头部和颈部装饰,包括羽毛、肉垂等,例如属(鹇属)、虹雉属(Lophophorus)雄鸟头部有一小簇羽毛形似小扇子,许多冠雉科鸟类的面部或喉咙上有裸露的皮肤,通常是红色、黄色或蓝色。

解剖学特征

颅骨属裂腭型,颌腭骨左右不相愈合,颈椎一般16枚;胸骨后缘龙骨两侧各具二个很深的缺刻;动脉左右成对;囊大;砂囊强而有力;盲肠大而有功能;存在胆囊。

分布栖息

分布范围

鸡形目几乎分布于全世界,其中雉科分布几乎与鸡形目相同;冠雉科分布于中美洲和南美洲热带林地,珠鸡科主要分布在美洲、非洲、欧洲、大洋洲,冢雉主要分布于澳大利亚新几内亚岛(及周边岛屿)、印度尼西亚东部与菲律宾齿鹑科分布范围从加拿大延伸到巴西南部。

栖息环境

鸡形目鸟类的栖息地多种多样。栖息地海拔因物种而异,例如小艾草松鸡(Centrocercus minimus)栖息在海拔为2250-2550米的云雾林中;纳氏石鹑(Ptilopachus nahani)则栖息在海拔500-1000米的低地森林中。白颊山鸪(Arborophila atrogularis)栖息于海拔1500m以下的低山丘陵地带。

栖息地温度、湿度也因物种而异,例如柳雷鸟(Lagopus lagopus)为耐寒鸟类,主要栖息在北极冻原带和冻原灌丛森林地带,喜欢适度潮湿的生境;纳氏石鹑(Ptilopachus nahani)、角官鸟(Oreophasis derbianus)主要栖息在亚热带或热带潮湿生境;中华鹧鸪(Francolinus pintadeanus)主要栖息在亚热带或热带干燥地区。

多数物种例如冢雉鸟类生活于森林、草地和灌木丛中,少数物种例如草原松鸡(Tympanuchus cupido)、艾草松鸡(Centrocercus urophasianus)与尖尾草原松鸡(Tympanuchus phasianellus)栖息在冻原

生活习性

觅食行为

鸡形目鸟类为杂食性动物,食物多种多样,大多数为植物性食物,包括果实、种子、叶、芽、花、块茎和根等,兼食昆虫、植物病原线虫和其他无脊椎动物。例如淡腹雪鸡(Tetraogallus tibetanus)主要以莎草(Garex spp.)、蓝花楹(Jacarandda acutifolm)、灰果蒲公英(Taraxacum maurocarpum)、雪莲花风毛菊属 involucrata)等高山植物的嫩叶、芽、茎与根状茎,偶尔也吃昆虫和小的无脊椎动物。

鸡形目鸟类通常用脚寻找落叶中的食物,大多数物种在地面生活,在林下地面或草地上觅食,例如冢雉多数物种。树栖物种主要在树上觅食,例如冠雉科鸟类大部分时间在树上觅食,但有时也会在地上寻找掉落的果实。

交流行为

鸡形目鸟类通过行为姿势、发声和其他听觉信号进行交流。可识别的威胁姿势为身体直立,屈服则需要将身体降低至地面。发声类型多种多样,在交流中发挥着重要作用。例如特征性发声与求爱、竞争性互动等有关,有些物种在飞行时会发出鼓声或呼呼声,其他声音信号是通过翅膀或尾巴的振动发出。例如冢雉科鸟类白天发出咯咯声和咯咯声,晚上发出喵喵声。冠雉科鸟类则发出响亮的叫声。

节律行为

鸡形目许多物种在黎明和黄昏时最活跃。多为留鸟,终年居留在同一区域或仅有垂直性移动,例如冢雉鸟类。个别种类为候鸟,随季节的变更而远距离迁移,如松鼠鸡等有南北迁徙的现象。在中国,有迁徙行为的鸡形目鸟类有两种,分别为西鹌鹑(Coturnix coturnix)与鹌鹑(Coturnix japonica),前者位于中亚迁徒路线上,每年春季于4月迁徙至东北地区繁殖地,9月离开繁殖地;后者位于东亚一澳大利亚迁徙路线上,3-4月迁徙至新疆繁殖,9月末-10月迁徙至西藏自治区南部越冬。

社群行为

鸡形目一些物种是独居的,例如眼斑冢雉属(Leipoa)鸟类;另一些物种则成对或成群地生活,例如黑琴鸡(Lyrurus tetrix)常成群活动,群由几只至上百只组成,春季常成小群活动,秋季则以家族群为基础结成大群活动;暗腹雪鸡(Tetraogallus himalayensis)常集成10余只至 20多只的小群活动,有时甚至集成30只以上的大群。在一些生活在社会群体中的物种中,优势等级是显而易见的。

防御行为

受到惊吓或惊慌时,鸡形目鸟类的反应因物种而异。一些物种例如雉科鸟类会直接飞向空中,而后水平飞离干扰源,花尾榛鸡(Bonasa bonasia)在受惊时通常会直着脖子,警惕地观察四周,见到人或危险物时会疾跑或起飞,或疾跑几步再起飞;暗腹雪鸡(Tetraogallus himalayensis)遇危险后会立刻疾速向山顶奔逃,若在极其突然而危急的情况下,它会才从山腰鼓翼飞翔到山顶。。冠雉科鸟类可能会直接跳起来或摇头。

其他行为

鸡形目会在空旷的地方沐浴灰尘,通常靠近灌木丛或其他现成的覆盖物。大多数物种主要通过步行移动,飞行相对较少。例如冠雉科鸟类可以轻松地沿着树枝奔跑,并从一个树枝跳到另一个树枝,可能会从树顶飞翔、滑翔或扑动到其他地方。雉科鸟类藏雪鸡(Tetraogallus tibetanus)迫不得已时也会飞翔,飞翔能力较强,可从一个山头轻易飞至另一山间,有时甚至可飞越2-3个山头,飞行距离可达3千米以上。

生长繁殖

求偶交配

鸡形目鸟类表现出多种交配制度,包括单配制(松鼠鸡、鹧鸪)、一雄多雌制(孔雀属Pavo、松鸡)与多雌多雄制。有的物种配对关系可能只通过交配来维持,或者至多持续几个繁殖季节。繁殖时间不同物种存在一定差异,例如黑琴鸡(Lyrurus tetrix)繁殖时间为4-6月,而柳雷鸟(Lagopus lagopus)繁殖时间为5-7月,西鹌鹑(Coturnix coturnix)繁殖时间为5-6月。

繁殖期雄性有争雌好斗的行为,并通常有求偶炫耀的发情舞姿,展示色彩鲜艳的皮肤、肉垂等。具有中央尾羽位高面两侧尾羽向外渐低,排布成外形侧扁或细长尾羽的物种,发情姿态为以体侧对着异性的侧面型,具有所有尾羽排布在同一水平上形成平扁形尾巴的种类,发情姿态为正面形。占主导地位的雄性在群体中占据中心位置,并可能与多个雌性交配。例如雄性松鸡聚集在一个区域,可能多达数十只,它们昂首阔步,摆出各种姿势,发出奇怪的叫声来吸引雌性,雌性会选择雄性并交配。

筑巢

鸡形目鸟类营巢于林下灌木、倒木、草丛或洞穴等隐蔽处,例如冢雉鸟类的筑巢方式较独特,筑巢于沙子或土壤,有个别物种例如角雉属(Tragopan)鸟类营巢于树上。鸡形目鸟类的巢形很简陋怕,一般仅在地面稍凹处略敷以草和落叶。例如黑琴鸡(Lyrurus tetrix)的鸟巢,一般由雌鸟在地上扒一个凹坑,内再垫以于草茎、草叶、松针和羽毛。

产卵与孵化

雌鸟窝卵数2-35枚,窝卵数、卵的大小因种而异,卵壳颜色从白色或奶油色至棕色,有的缀有斑点。孵卵期6-28天。孵化工作通常由雌鸟单独承担,部分物种雄鸟例如彩鹑(Cyrtonyx montezumae)、山齿鹑(Colinus virginianus)等会进行短期孵化;红腿鹧鸪(Alectoris rufa)雌鸟会产两窝卵,一窝由雄鸟孵化,另一窝则由雌鸟孵化。此外,冢雉部分鸟类例如马累冢雉(Macrocephalon maleo)、普通冢雉(Megapodius freycinet)等产卵与孵化较特别,它们产卵于沙子或土丘中,利用植被分解、太阳辐射或地热源产生的热量孵化卵,深度可达一米,雄鸟大部分时间用于维护土丘,在孵化前期与孵化期,它每天打开土堆一到两次,以控制热量的产生、吸收和辐射。

育雏

部分鸡形目物种,亲鸟不会喂养幼鸟,例如冢雉科鸟类。而在另一些物种中,亲鸟会喂养幼鸟,例如刚果孔雀(Afropavo congensis)亲鸟要么用喙喂养小鸡,要么将食物放在早成雏脚前,将食物喂给雏鸟。雄鸟提供的食物比雌鸟多,雏鸟离开巢穴后,亲鸟会将其带回巢穴,并将雏鸡放在羽毛下。刚果孔雀特别保护雏鸟,如果捕食者靠近巢穴,孔雀会展示以警告或者攻击捕食者。

生长发育

雏鸟早成性,刚孵出时已被绒羽、并能随亲鸟活动觅食。鸡形目鸟类性成熟的时间长短不一,一般中、小型鸡类出生一年就能达到性成熟,例如西松鼠鸡(Coturnix coturnix);体形较大的鸟类性成熟较晚,有的需要两年,或更长。成鸟换羽时,初级飞羽从内侧向外侧蜕换,尾羽通常从中央到外侧蜕换,个别种类则为向心性换羽。绝大多数物种每年繁殖后换羽一次,但个别物种例如雷鸟(Tetrao urogallus),雄鸟每年换羽4次,雌鸟换羽3次。

寿命

由于捕食者和恶劣天气的影响,早成雏死亡率很高。从孵化到雏鸟独立的几个月内,死亡率高达50%或更高。一些鸡形目鸟类在野外可存活5至8年,例如尖尾草原松鸡(Tympanuchus phasianellus)野外最长寿命为7.5年,部分鸟类在圈养条件下可存活长达30年,例如大眼斑雉(Argusianus argus)。

人工养殖

养殖现状

世界概况

家养鸡(Gallus domesticus)至少于4000年前在南亚被驯化,其母本是一种或多种原鸡属(Gallus)鸟类,已培育出100多个品种,其中大多数品种用于生产鸡蛋或肉类。北美与北欧饲养火鸡用于生产肉,火鸡养殖数量仅次于鸡。进入21世纪后,发达国家饲养1万只以上鸡的养鸡场占到总数的4/5以上。主体在向50万只至100万只的规模发展。例如美国是世界上养鸡业最发达的国家之一,养鸡业(特别是肉鸡业)从20世纪90年代初的庭院规模的养殖两用型鸡的形式转变成了20世纪末有50个高度专业性商业公司。

中国概况

鸡养殖在中国已有5000 多年的历史。中国是世界上养殖环颈雉最早的国家,20 世纪 80 年代是中国雉鸡发展的黄金时代,分别驯养和培育了河北亚种雉鸡和左家雉鸡。自改革开放以来,鸡的饲养量、禽蛋产量已连续多年保持世界第一,鸡肉产量世界第二。

肉鸡产业是中国目前畜禽养殖中集约化养殖程度最高的产业。2012年中国肉鸡存栏量、出栏量和鸡肉出口量依次为53.00亿只、91.78亿只和1266.72万吨;2022年,白羽肉鸡、黄羽肉鸡累计出栏98.2亿只, 累计鸡肉产量1660.8万吨。中国肉鸡业已基本上建立和完善了优质鸡育种繁育的种子工程技术体系和生产经营管理体系。

而蛋鸡养殖遗传育种则采用引进与自繁相结合、双轨发展的方式,截至2016年底祖代鸡场15家,存栏约74.68万套。2016年父母代蛋雏鸡年销售量为1839.20万套,商品蛋鸡存栏约12.64亿只,后备蛋鸡平均月度存栏为493亿只。

此外,火鸡饲养以平养为主,规模化程度低。养殖品种以引入品种青铜火鸡、尼古拉斯火鸡和贝蒂纳火鸡为主,养殖主要集中于广西壮族自治区河南省江苏省等省区。

养殖品种

火鸡品种主要有:

蛋鸡品种主要包括:

肉鸡品种主要有:白羽肉鸡、罗斯308肉鸡、科宝-500肉鸡、北京油鸡、三高青脚黄鸡3号等。

饲养管理

养殖场场址选择在通风良好、地势高燥的地方,与居民区、交通主干道、饮用水水源、公共活动场所、其他养殖场保持一定的距离。人员进出养殖场要更换衣服和鞋子并消毒。在鸡舍应提供温度、空气、光照控制设备,主动防寒保暖,防止鸡群因自然气候变换导致抵抗力下降。鸡群饲养密度控制在合理范围内,提供清洁饮水和全价饲料。定期清洗消毒水线和料槽,防止鸡球虫病卵囊、细菌、真菌等病原菌通过水进入到体内,加剧患病的可能性。

物种保护

种群现状

截止2023年,鸡形目鸟类种群数量整体处于下降趋势,其中224个物种种群数量趋于下降,例如海氏彩鹧鸪(Pternistis harwoodi)、黑头角雉(Tragopan melanocephalus);7个物种种群数量趋于上升,例如加拿大黑雁(Branta canadensis)、雪雁(Anser caerulescens);71个物种种群数量趋于稳定,例如黑鹧鸪(Francolinus francolinus)、尼科巴冢雉(Megapodius nicobariensis)。例如处于“濒危(EN)”状态的小艾草松鸡(Centrocercus minimus),1970年至2017年间,其种群数量下降率超过50%;2020年,种群数量预计3000-8400只成熟个体,且预计趋于下降。

致危因素

鸡形目鸟类的主要致危因素包括栖息地丧失、狩猎、气候变化等。例如欧洲石鸡(Alectoris graeca)由于栖息地退化、过度狩猎,种群数量在减少。斯维彩鹧鸪(Pternistis swierstrai)因气候变化其欧洲种群范围缩小。雉鸟(Phasianus colchicus)在中国有19个亚种,历史上各地都是优势种,尤其是东北地区,但已变成了少见种,只在山区保留一部分。

保护级别

2021年,鸡形目中有50个物种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,其中23个物种被评为国家一级保护野生动物,例如四川山鹧鸪(Arborophila rufipectus)、红喉山鹧鸪(Arborophila rufogularis);剩余27个物种被评为国家二级保护野生动物,例如环颈山鹧鸪(Arborophila torqueola)、红喉山鹧鸪(Arborophila rufogularis)。

2023年,鸡形目中有49个物种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES),26个物种被列入《附录一》(CITES Appendix I),例如红嘴官鸟(Crax blumenbachii)、阿拉戈盔嘴雉(Mitu mitu);10个物种被列入《附录二》(CITES Appendix II),例如大眼斑雉(Argusianus argus)、灰原鸡(Gallus sonneratii);13个物种被列入《附录三》(CITES Appendix III),例如蓝嘴凤冠雉(Crax alberti)(哥伦比亚)、黄瘤凤冠雉(Crax daubentoni)(哥伦比亚)。

2023年,鸡形目中有13个物种被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》,包括雪鹑(Lerwa lerw)、石鸡(Alectoris chukar)、中华鹧鸪(Francolinus pint)等。

截至2023年,鸡形目中有309个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,见下表:

保护措施

保护鸡形目鸟类的主要措施包括禁止狩猎、建立动物园与自然保护区、保护栖息地、圈养保护等。许多鸡形目鸟类已禁止狩猎,例如小艾草松鸡、欧洲石鸡;小艾草松鸡的竞偶场受到保护。纳氏石鹑(Ptilopachus nahani)被纳入刚果维龙加国家公园(Virunga National Park)、乌干达Bugoma和Mabira森林保护区等。角官鸟(学Oreophasis derbianus)在危地马拉的森林栖息地被指定为市政保护区;2007年,该物种的国际圈养计划开始实施,截至2010年底,圈养种群数量为88只,由6个国家的11个机构饲养。

相关价值

经济价值

鸡形目鸟类具有重要的经济价值。家养鸡已培育出100多个品种,其中大多数品种用于生产鸡蛋或肉类;在中国,鹌鹑蛋、雉鸡等已在国内外市场有销售,产生较大的经济效益。例如2020 年末中国种雉鸡存栏约21.5 万只。2020 年中国商品雉鸡出栏约 286.88 万只。有些物种的羽毛已被收集用于装饰和服装制造,例如雉鸡的羽毛被制成羽毛扇、画等。有些物种对生态旅游业变得越来越重要,例如珠鸡科动物在非洲野生动物园非常吸引游客和观鸟者。

生态价值

鸡形目鸟类可能作为种子传播者与捕食者在生态系统中发挥着重要作用,其中冠雉科鸟类可能是生境质量的生物指标。珠鸡科鸟类在农田中被用做清除害虫如真蜱目和昆虫,例如珍珠鸡(Numida 火鸡)会食用受感染而患有莱姆病的鹿蜱,并由此控制由寄生昆虫传播的感染;它们也会吃掉大量的禾本科杂草,在农业生产中起到协作作用。

相关文化

象征寓意

鸡形目鸟类在多种文化中有重要意义。鹌鹑,因与“安”的谐音而具有吉祥的意味。清代瓷画中有鹤鹗栖息落叶之上的纹图,以“鹤”谐“安”,以“落叶”谐“乐叶”称“安居乐业”。

中国古代常用褐马鸡(Crossoptilon mantchuricum)的尾羽装饰武将的帽盔,希望将士奋勇杀敌的斗志如褐马鸡一样顽强。

白鹇(Lophura nycthemera)在清朝是五品文官官服的图样,是官衔的标志;是中国哈尼族的图腾之一,象征吉祥、幸福、丰收;也是中国广东省“省鸟”。2018年,中国广东省第十五届运动会吉祥物“庆庆”是以白鹇为原型而设计,象征吉庆欢乐祥和,喜迎八方宾客。

节日

部分鸡形目鸟类与节日相关。例如家养火鸡(Meleagris gallopavo)的历史始于1519年,美国民间传说将火鸡描述为美国第一次感恩节的重要食物。

文学与艺术作品

鸡形目鸟类经常出现在文学著作与艺术作品中。例如蓝孔雀(Pavo cristatus)图案广泛存在于印度寺庙建筑、旧钱币、纺织品中等许多现代艺术品和实用物品中。鹌鹑是明、清文官补子纹样,明八品、清九品绘鹌鹑。

参考资料

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