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貘

貘

科（食虫类：Tapiridae），是哺乳纲奇蹄目仅存三个科之一，貘科的动物只有一属，即貘属（Tapirus），貘属下共有四种。三种在美洲分别是南美貘（Tapirus terrestris）、中美貘（Tapirus bairdii）和山貘（Tapirus pinchaque），一种在东南亚为亚洲貘（Tapirus indicus）。2013年，有研究人员表示发现了第五种貘——卡波马尼貘（Tapirus kabomani），但后来的遗传学研究表明它实际上是南美貘物种的一部分。

貘科动物的体型类似于驴，有一条很短的尾巴。虽然不同种类的貘科动物大小不同，但一般体长在2米左右，体重介于150至375公斤之间。貘科动物的平均寿命约为25至30年，在人工饲养下可以活35年。貘科动物是一种胆小的、隐居的热带雨林动物，它们生活在有永久水源的树木或草地栖息地，及在干燥的落叶林和山林中。中美貘、低地貘和山貘主要分布在南美洲，从墨西哥南部经中美洲到委内瑞拉，南到巴拉圭和巴西。亚洲貘主要栖息在马来亚和苏门答腊岛以南的缅甸和泰国地区。

2014年，貘科动物中的马来貘、中美貘和山貘被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》评估等级为濒危（EN）。南美貘在2018年被列入《IUCN红色名录》评估等级为易危（VU）。

演化

根据化石记录表明，马、犀牛和貘等奇蹄目动物，都是由始祖马（Hyracotherium）这一古老的物种演化而来的。遗传学的研究证据表明貘与犀牛尤为相近，而形态和分子生物学的研究也表明了二者构成姐妹群。最早的貘科类记录可以追溯至5000万年前的早始新世时期，北美和亚洲出现了一种貘总科成员叫做犀貘（Heptodon），它们与现代貘非常相似，只是犀貘没有长鼻且只有现生貘类一半大小，犀貘并未被划入貘科，它属于貘类干群成员。真正意义上的貘科成员记录于渐新世早期，欧洲出现了原貘（Protapirus）这一类群，后于新世早期在北美洲进化。而中新世出现的中新貘（Miotapirus）几乎已和现生貘类的主要性状一致，在中新世期间中新貘由北美洲传播到亚洲。更新世期间，貘科动物又扩散到南美洲，随后貘科动物在北美洲的大部分地区绝灭。最后于上新世期间演化出现生貘类。

2013年根据对貘科动物的mtDNA序列的分析，发现低地貘和山貘支系的大致分化时间为0.5Ma，中美貘的分化时间为5Ma，而亚洲貘支系的分化时间为9Ma。

形态特征

貘科动物体型类似于驴，有一条很短的尾巴。它们的身体后圆前细，鬃毛遍布全身，非常适合在茂密的灌木丛中快速移动。南美貘、中美貘和山貘的体重一般约为150至300千克，而成年马来貘的体重会重达540千克。貘科动物的体长一般约为180至250厘米，尾长约5至13厘米，肩高约73至120厘米。貘科动物的眼睛很小，于头部侧面呈红色，它们的耳朵呈椭圆形，直立且缺乏灵活性，前脚四趾，后脚三趾。貘科动物的上唇和鼻子延伸成一个短短的前伸躯干，这是貘科动物最易辨认的特征之一，且貘颅骨前端的鼻骨很短并向前突出。貘科的牙齿结构与马科相似，齿式为：I 3/3，C 1/1，P 4/4，M 3/3，共有42至44颗牙齿，门齿呈凿形，犬齿呈圆锥形。

亚洲貘是四种貘中体型最大的，也是亚洲唯一的貘种。马来貘体长为1.8至2.5米，直立状态下为90至110厘米高。体重通常在250至320公斤之间，有些成年的马来貘的体重可以达到540公斤，雌性通常比雄性的体型更大。马来貘的身体中部有一大片白色的体毛，而头和后腿是黑色的，很容易分辨。

南美貘可以通过其从前额到肩膀的粗而坚硬的鬃毛来识别，而其他三种貘则没有这个特征。南美貘的大小相当于一匹小马，体长可达1.8至2.5米，体重在150至320公斤之间。

中美貘平均体长为2米，身高一般在73至120厘米之间，体重在150至400公斤之间。中美貘的短毛呈栗色，后躯覆盖着一层厚实的硬皮，面部和喉咙上分布有一个独特的奶油色标记，位于眼睛后下方的脸颊上有一个黑点。

山貘虽然是所有貘中最小的，但是它是热带安第斯山脉最大的哺乳动物。山貘的毛发是黑色或深棕色，嘴唇和脸颊上的毛为白色，成年山貘的臀部有两个典型的无毛斑块。山貘平均长约1.8米，高0.75至1米。体重通常在136至250公斤之间，通常雌性比雄性重25至100公斤。

分布栖息

地理分布

貘科动物的分布范围很广泛，主要分布在美洲及东南亚地区。其中亚洲貘分布在泰国南部和缅甸南部，穿过马来亚半岛，以及印度尼西亚的苏门答腊岛。低地貘的分布范围北起委内瑞拉、哥伦比亚和圭亚那合作共和国群岛，南至巴西、阿根廷和巴拉圭，西至玻利维亚、秘鲁和厄瓜多尔。中美貘分布在墨西哥的瓦哈卡省，横跨中美洲的部分地区，包括哥伦比亚安第斯山脉的西侧。山貘生活在安第斯山脉北部的高海拔地区、哥伦比亚、厄瓜多尔和秘鲁北部。

栖息环境

貘科动物主要栖息在热带雨林中，主要生活在有永久水源且树木、草丛繁茂的地方，此外，它们也能在干燥的落叶山林中生存。其中亚洲貘的栖息地是在海平面至海拔2000米的热带雨林和低山地森林，以及再生林、次生林中。低地貘主要生活在海平面至海拔4500米的热带低地雨林和湿地，但人们也可以在季节性干燥的栖息地中发现它们，如玻利维亚和巴拉圭等地。中美貘生活在海平面至3600米的热带雨林、低山林、落叶林以及被洪水淹没的草原和沼泽地区。山貘主要生活在海拔2000米到4000米之间的山地森林和经常被云覆盖的云雾森林里。

习性

觅食习性

貘科动物是食草动物，主要以生长低矮的陆生植物，如嫩叶、芽、细枝和果实为食，偶尔也会食用水生植物。貘科动物醒着的时候会花很多时间觅食，它们会用鼻子探到地面来寻找食物。觅食时会使用肌肉发达的鼻子抓住植物，并把食物放进嘴里。中美貘一天要吃掉大约40公斤的植被。山貘会摄入各种各样的植被，这样可以避免在体内累积过多的某一种植物的毒素。低地貘和山貘通常在夜间进食。亚洲貘每天的食物摄取量为其体重的4%至5%，并且它们的身体渴望摄入盐分，经常会跋涉5公里以上去寻找盐来舔。

昼夜节律

貘科动物是夜行性动物，白天躲在灌木丛中睡觉，晚上会出现在草丛或灌木的边缘地区觅食。马来貘不是纯粹的夜行性动物，它们会于黄昏时分在无人打扰的森林中活动。南美貘虽然不只在夜间活动，但它们更倾向于白天躲在森林里，晚上出来觅食。南美貘的视力有限，但嗅觉敏锐。中美貘由于体型庞大很难散热，所以为了躲避一天中最热的时间，通常会在夜间出来觅食。

攻击/防御行为

貘科动物的捕食者主要是老虎、豹子、美洲狮等。人类有时也会把貘当作食物来猎杀。貘科动物在自然界的敌害并不多，主要威胁是来自人类活动对其栖息地的破坏。

貘科动物的后颈有厚达2.5厘米的厚皮，这是抵御有牙动物的一种有效防御措施。一旦受到攻击，它们会逃进最近的水源处或灌木丛中来躲避追捕。而夜行性则有助于降低它们被捕食的风险。

貘科动物通常是很谨慎的动物，但在争夺配偶或保卫领土时却有很强的攻击性。它们会用小便或者面部腺体留下气味标记来划定领土界限。当领地有重叠区域时，它们会变得异常好斗，露出牙齿，并将耳朵向前移动，以显示它们的敌意。通常情况下，其中一只貘会撤退。如果发生打斗，它们会试图咬对方的后腿并且绕圈。因为貘科动物有锋利的门牙，这种打斗会导致严重的伤口。

交流行为

貘科动物用鼻子互相交流，发怒时会用鼻子互相敲击对方并发出哼哼声，它们也会用鼻子来寻找潜在的性伙伴。另外，貘科动物用尖叫声来表达恐惧、悲痛或痛苦。用像鸟一样的鸣叫声来表示与幼崽分离的焦虑，用咔哒声向同类识别自己。在交配的季节貘科动物会用鼻子发出气息声，显示自己的攻击性。当被激怒时，它们会发出呼哧呼哧的嘶吼声。此外，气味也是貘科动物最重要的交流方式之一，雄性貘会通过尿液留下气味标记，以此来宣告领地的界限。

集群行为

貘科动物主要是独居动物，在食物短缺的时候，它们可能会结成群体。在交配季节，它们也经常成对出现。貘科动物偶尔会一起进食，会进行无威胁的身体接触。在野外人们也能看到一些小型的貘家族，这些家庭通常是由雌性貘和它的后代组成，雌性貘会照顾幼崽直到它们1至2岁。部分中美貘家族会在一起睡觉和活动。

生长繁殖

繁殖特征

不同种类的貘科动物有不同的繁殖季节，南美貘和中美貘的繁殖期为全年繁殖，亚洲貘通常在5月和6月繁殖，山貘通常在雨季开始前交配，并在第二年的雨季早期分娩。

貘科动物的发情周期一般为28至32天，持续24至96小时。雌性貘一般在2到3岁之间性成熟，雄性的性成熟比雌性晚几个月。在雌性性成熟后的28至32天的发情周期中，雄性貘会与雌性貘交配。雄性貘经常会为了争夺雌性而打斗，只有胜者才能与雌性配种。所有种类的貘在交配前都会进行一系列的求偶行为，包括会发出短促的喘息声或尖声、口哨声，偶尔还会喷尿。在交配时，貘会咬对方的耳朵、脚和身体两侧。交配通常持续15至20分钟。交配结束，雄性和雌性就会鼻子对着尾巴站起来，试着嗅对方的生殖器。

生长发育

貘科动物每次通常只会生下一个幼崽，极少数情况下会有两个。貘科动物的妊娠期通常为380天至410天不等。生产过程持续大约2小时，母貘会站起来生产，幼崽头朝下出生且眼睛是睁开的，它们通常在出生一到两个小时内就能站立起来。幼崽出生后，母貘通常会吃掉胎盘。幼崽在出生后的两到五个小时内会进行第一次哺乳，每天会被喂养两到三次。幼崽在两周大时就能开始吃固体食物，三周大时就能下水游泳。幼年貘在独立之前，所有的照顾和保护活动都是由母亲完成的。

貘科动物幼崽出生时体重一般在3.2至7千克之间，但亚洲貘幼崽的平均体重为9.4千克。通常幼貘在6至10个月时断奶，它们和母亲在一起生活大约1年，大多数幼崽在18个月大时独立，雄性一般不参与抚养幼崽。幼貘的皮毛图案与成年貘不同，是深红褐色并且有黄色和白色的条纹和斑点，通常在6个月左右消失。

保护

物种现状

截止至2016年，经世界自然保护联盟（IUCN）统计，山貘种群数量约为2500只。马来貘种群数量约为2499只，其中马来西亚地区约为1500至2000只，泰国地区约为50至100只。中美貘种群数量约为5500只，其中墨西哥地区约为1500只，危地马拉地区约为1000只，洪都拉斯地区约为500只，尼加拉瓜地区约为500只，巴拿马共和国地区约为1000只，哥斯达黎加地区约为1000只，哥伦比亚地区约为250只。对于低地貘暂时没有足够的信息来推断其种群数量，但是其物种种群数量正趋于下降。

保护级别

《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》已将貘科动物列为种群数量呈减少趋势的物种。属于濒危（EN）级别的貘有3种，分别是亚洲貘、中美貘和山貘；易危（VU）级别的为南美貘。

貘科动物被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）2023年版的文件中，其中南美貘在附录Ⅱ，其他3种在附录Ⅰ。

致危因素

貘科动物面临的三大威胁主要是：被人类猎杀以获取肉食；由于道路和农业，栖息地变得支离破碎；当地农民侵占公园保护区和非法采伐。

山貘数量的减少主要是由于安第斯山脉栖息地的大面积破坏。在1980年至1989年期间委内瑞拉西部和哥伦比亚北部这些地区一半以上的森林遭到破坏。山貘面临的另一个问题是当地猎人的非法偷猎，从而加速了它们数量下降的速度。

中美貘的濒危状态主要是由于栖息地丧失、碎片化和人类的过度捕杀造成的。由于中美貘只存在于狭窄的中美洲地峡内，而中美洲又约有70%的森林遭到破坏，因此中美貘面临着种群分裂的风险。另外，由于中美貘的繁殖率很低，所以人类的捕杀对它们的种群的危害尤其严重。

低地貘主要的威胁包括过度狩猎、与牲畜的竞争以及森林砍伐导致的栖息地的丧失。虽然它们在其活动范围内的许多保护区受到法律保护，但这些法律的执行力度很低，同时也没有起到有效的保护作用。

对亚洲貘生存造成最严重威胁是将森林转化为农业和人类的城市建设。虽然东南亚的工业和制造业发展使得农业扩张有所减缓，但是马来貘仍然面临着偷猎的危险，泰国等国家也存在着走私马来貘的现象。

保护举措

在马来西亚，马来貘受到1955年第2号《野生动物和鸟类条例》的全面保护。

1980年，世界自然保护联盟(IUCN)/物种生存委员会（SSC）成立了貘专家小组，致力于通过刺激、发展和实施实际项目来保护生物多样性。

1994年查尔斯·福斯特(Charles Foerster)启动了中美貘项目（Baird's tapir project ），这是世界上持续时间最长的有关貘的项目。该项目目前由肯德拉·鲍尔(Kendra Bauer)领导，包括在哥斯达黎加科尔科瓦多国家公园(Corcovado National Park)的貘身上安装无线电项圈，以研究它们的社会系统和栖息地偏好。

2008年，由帕特里夏·梅迪奇创立的保护和研究组织——低地貘保护倡议（Lowland Tapir Conservation），专注于保护南美洲的低地貘。

用途与危害

用途

貘科动物是重要的种子传播者，它们会吞食大量的果实和种子，并在不同的地方排出，从而促进了植物的繁殖和多样性。其中，低地貘是许多寄生虫的宿主，包括蜱虫、许多纤毛原生动物和蛔虫病等。在巴西，南美貘被驯化，它们学会了拉犁，甚至孩子们会骑着它们玩耍。亚洲貘身上则寄生着许多外寄生虫、内寄生虫、原生动物肠道寄生虫和血液寄生虫。中美貘由于其稀有性和对人类活动干扰的敏感性，所以成为了反映热带雨林生态状况的重要指标物种。中美貘的稀有性也吸引了人们对生态旅游的兴趣。山貘会通过折断树枝，撞倒树干等行为，为较小的食草动物提供更多的食物。

在厄瓜多尔和哥伦比亚等地，当地人会猎取貘科动物的肉、蹄子和鼻子，这些部位被民间用来治疗癫痫和心脏病。此外，貘科动物的肠道也被食用，据民间传说有助于防止寄生虫感染。

危害

貘科动物会破坏农作物，尤其是玉米和其他谷物等，造成经济损失。它们可能会传播一些寄生虫和疾病，对人类和家畜的健康构成威胁。中美貘经常在水中排便，有可能会影响下游的人类水源。

2003年发表的一篇报告表明主要存在于海洋哺乳纲中已知结核病病原体——海豹分枝杆菌（分枝杆菌属 pinnipedii）在低地貘的体内被检测出。1996年至1998年期间，英国动物园中的两只南美海豹和附近圈养的一只南美貘被检测出感染了该菌株。表明该菌有可能感染更广泛的宿主，包括人类、兔子、豚鼠、牛和南美貘。

文化

唐代诗人白居易于唐长庆三年（约公元823年）创作了一篇赞美貘的文章，名为《貘屏赞》。他在文章中写道：“貘者，象鼻犀目，牛尾虎足，生于南方山谷中……按山海经，此兽食铁与铜，不食他物……”，这篇文言文是因为白居易有头痛的问题，于是他请画工画貘祛疾，因为貘“寝其毗辟瘟，图其形辟邪”，果然自此以后，头不再因吹风所苦，所以写了这篇「貘屏赞」以滋纪念。

1974至1975年间，陕西宝鸡市出土了西周早期文物“貘尊”。貘尊是中国西周时期的一种盛酒器皿，形状似羊非羊，体态肥硕丰满，腹身微垂，昂首，两卷角倒竖，四兽形蹄足较短，臀部有半环形尾。考古学家对此器的定名一直把握不准，初时因观其似羊，故起名“羊尊”，直到1993年春，当时的上海博物馆馆长、著名青铜器专家马承源先生到宝鸡考察，经过仔细观察、反复琢磨，遂定名为“貘尊”。

2014年3月在曲沃县曲村镇北赵村出土的貘钮纹铜镜，铜镜直径为9.8厘米，厚0.２厘米，镜钮四周向外饰变形夔纹和斜角云纹各两周，镜钮经专家考证为貘，此件以貘为钮的铜镜文物为研究东周时期的历史文化提供了弥足珍贵的实物资料。

食梦貘，是从中国传到日本的一种传说生物。日本作家小泉八云在《怪谈》中提到了食梦貘，“它本领殊奇，能噬食人的梦。”，它在夜晚出现，吃掉人们的噩梦，是一头食梦兽。

许慎在《说文解字·第九下·豸部》中记载“貘似熊，黄黑色，出蜀中”，一直以来，很多人都认为貘是大熊猫的另一个名称，但是在汉文帝霸陵的外藏坑中，同时发现了貘和大熊猫的骨骼。这也就证实貘和大熊猫自古以来是两种不同的动物。

貘在一些南美洲印第安文化中也被用作部落的图腾动物。拥有貘的部落包括piapoo（皮亚波科族）和Bororo（波洛洛族）等。在美洲原住民的一些传说中，貘的女儿是地球的创造者，因此Bribri（布里布里族）人将貘视为一种神圣的动物，只有在特殊的仪式中才能吃它的肉。