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麂属

麂属

属（Muntiacus）是鲸偶蹄目鹿科下的一个属，为小型鹿类。全世界有11种，中国有6种。原产地为东亚、东南亚和南亚地区。栖息于平原、丘陵、山地、草原、森林等多种环境。小麂（Muntiacus reevesi）被人为引入英国、爱尔兰、比利时、荷兰和日本等国，成为入侵物种。

麂属动物体长60-160厘米，肩高40-80厘米，体重10-50千克，雌雄都有角柄，雄性的角柄末端有短的角，长度为2.5-5.2厘米，雌性无角。雌雄都有细长的犬齿，雄性犬齿较长且清晰可见。皮毛为深棕色、黄棕色、灰棕色等，有些物种具有斑纹。它们是维持森林生物多样性、尤其是维持顶级食物链最重要的物种，也是重要的植物种子传播者。

麂属动物曾是东南亚和南亚地区最常用和最受欢迎的野味肉类之一，其皮还可用于制作服装，角可供观赏或制作成文玩。根据《中药大辞典》，小麂的肉可药用。麂属动物还被许多动物园饲养用于观赏。麂属动物种间分歧时间很短，但核型差异巨大，核型演化速率远高于哺乳动物其他属，是一个挑战染色体数目底线的类群，具有核型演化和性染色体演化方面的科研价值。

由于狩猎和栖息地丧失等原因，已确定5个物种有种群数量下降的情况。2021年，黑麂、贡山麂和赤麂海南亚种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，其中黑麂为一级，贡山麂和赤麂海南亚种为二级。2023年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中麂属有无危2种，易危1种，近危1种，极危1种。2023年，黑麂和越南大麂被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录I。另一方面，麂属动物在一些地区为入侵物种，会啃食树皮，损伤树木，并进食农作物。

演化

化石记录

麂属动物的化石在上新世、中新世、更新世地层中都有发现，已发现的化石记录包括晚上新世-早更新世见于中国山西东南部和云南元谋的矮小麂（M.nanus），晚中新世见于云南省禄丰的似矮小麂（M.cf.nanus），上新世末一更新世初见于中国交城县的汾河麂（M.fenghoensis），晚上新世-早更新世见于中国山西东南部、云南元谋、河南省及内蒙古准格尔旗的湖麂（M.lacustris），更新世初期见于中国宣化区泥河湾、周口店镇、云南元谋的步氏麂（M.bohlini）等。

麂属的出现

按照有关的化石材料与古地理资料推测，麂属最早的直接祖先可能是类似于始柱角鹿的某种类群，麂属起源至少可追溯到第三纪后期的中新世末期或上新世初期，起源中心很可能就在中国的华北地区和西南一带。当时的中国气候温和湿润，华北属亚热带和温带，具有较广的草原和森林草原区，而南方主要是热带森林，地理与气候条件都十分有利，麂属类群也就随之出现。到上新世晚期和更新世初期，麂属发展已相当繁荣，分布也较广。

物种灭绝和新物种产生

第三纪后期和第四纪初期是中国陆栖动物发生质变的重要时期。第三纪的燕山运动使特提斯海更往南退缩，抵达西藏南部和新疆西南部。到了第三纪后期和第四纪初期，中国西部随着喜马拉雅山脉造山运动而引起青藏高原地面的剧烈抬升，促使高原面积扩大，亚洲中心开始荒漠化。整个更新世期间气候多次有节奏的波动和冰川的多次扩张与退缩，加上气候带的南北移动，动物赖以生存的自然条件急剧改变，导致许多大型陆栖动物灭绝和一些新类型产生。化石记录中矮小麂、似矮小麂、汾河麂、湖麂、步氏麂等麂类就先后灭绝于这一时期，而产生的新类型一直幸存至今。麂属所有种类的形成都应在更新世以前完成。或许说是分别起源于台湾岛、海南岛以及南洋诸岛等岛屿与大陆最后隔离之前。

属内演化关系

在现生麂属动物中，已知小麂、罗氏麂和黑麂为一个演化支，而菲氏麂和赤麂亲缘关系更近。小麂和菲氏麂具有更多的祖先性状，很可能在中更新世以前就分存于两个不同的生态环境中，向不同方向演化。小麂在不断向南和西南方向扩散的过程中，分化出了现生的罗氏麂和黑麂，其中黑麂是较进步的种类。菲氏麂分化出了赤麂，赤麂形成时期最晚，但演化发展得较成功。

染色体演化

核型演化

麂属在短短两三百万年间经历了快速物种辐射，种间分歧时间很短，但核型差异巨大，核型演化速率远高于哺乳纲其他属，是一个挑战染色体数目底线的类群。麂属动物与其他鹿科动物拥有共同的2n=70祖先核型。在演化过程中，染色体先是不断发生串联融合导致数目和臂数迅速减少，之后又通过罗伯逊易位继续减少染色体数目，甚至连性染色体都已经与常染色体通过罗伯逊易位融合，其染色体数目演化速率达1.08~2.11百万年，而染色体臂数演化速率达0.97~1.91百万年，是脊椎动物中最快的。温度的下降和生态环境的变迁可能是推动麂属物种祖先染色体不断融合导致物种形成的外因。麂属动物选择以染色体融合作为核型演化的主导方式可能更大程度上是由其染色体的结构特征决定的。

1967年，小麂2n=46的核型第一次被报道，当时并没有引起太多的关注。1970年，赤麂2n=6♀/7♂的核型被报道，赤麂成为迄今所发现的染色体数目最少的哺乳动物。小麂、赤麂作为同一个属的近缘物种，染色体竟相差40条之多，这在大型哺乳动物中极其少见。有学者认为：赤麂的核型可能是由一个类似于小麂的原始核型经过多次着丝粒融合（centromeric fusion）和近着丝粒倒位（peri-centric 染色体倒位）进化而来，在染色体重排过程中大约有19%的核脱氧核糖核酸丢失。有学者推测麂属的祖先核型应该是2n=14，该核型经过多次染色体融合形成2n=6的赤麂核型，经过多次的染色体断裂形成2n=46的小麂核型。1975年提出的“串联融合理论”认为，赤麂的巨大染色体是由类似于小麂的近端着丝粒染色体经过多次串联融合（tandom fusion）演化而来；在两条染色体融合过程中，只有一个染色体的着丝粒保持活性，另一个染色体的着丝粒可能失活。20世纪90年代后，随着研究进展人们发现麂属动物与其他鹿科动物拥有共同的2n=70祖先核型，且麂属动物中发生的染色体串联融合均为着丝粒-端粒型融合，融合过程中总是位于最顶部的着丝粒保留了活性，其余着丝粒失活并退化。

性染色体演化

性染色体的起源与演化，尤其是哺乳动物y染色体的起源和演化，一直是进化生物学家亟待阐释的基本科学问题。由于绝大多数类群中古Y染色体已经严重退化，虽然研究者通过现存的染色体序列可以找寻一些染色体演化的痕迹，但却很难推导整个演化历程。学者研究黑麂核型时发现其雌雄个体的染色体数目不同（2n=8♀/9♂），而且基因组结构有很大差异。在雄性个体中，除X和Y染色体外，几条常染色体也参与性别决定。雄性黑麂的1号常染色体短臂和4号常染色体发生罗伯逊易位，之后又经历了复杂的内部重排形成现在的1p+4染色体。1p+4作为雄性黑麂特异的染色体，产生时间不会超过50万年，可以看作一条新似y染色体，该染色体约占黑麂基因组的1/5，其上数千个基因可为哺乳动物性染色体起源和演化研究提供基础。

历史

最早被发现和报道的麂属动物是爪哇赤麂（Muntiacus muntjak muntjak，Zimmermann 1780）。之后，小麂（M.reevesi，Ogilby 1839）、黑麂（M.crinifrons，Sclater 1885）、费氏麂（M.feai，Thomas and Doria 1889）相继被发现。从20世纪80年代以来，该属不断有新的现生种被报道：1988年在中国云南高黎贡山发现贡山麂（M.gongshanensis），1993年在加里曼丹岛发现婆罗洲黄麂（M.atherodes），1994年在老挝和越南接壤的安南山（Annamite）发现越南大麂（M.vuquangensis），1998年又在安南山上发现了长山麂（M.truongsonensis），1999年在缅甸北部发现了叶麂（M.putaoensis）早在。1932年，罗氏麂（M.rooseveltorum），但是它作为独立种的分类地位曾一度受到质疑。1999年，通过脱氧核糖核酸序列分析证实罗氏麂是一个独立的新种。

分类

命名

麂属动物的英文名“Muntjac”一词来自苏丹语“mencek”，意为“小型鹿”。麂属的学名“Muntiacus”一词最初是由学者拉菲内斯克（Rafinesque）在1815年根据赤麂的当时的学名“Cervus muntjak” 而提出的，他认为赤麂等动物应该被分到这个新的属中。后来，一些学者又相继提出和使用了另外一些属名，如学者布兰维尔（Blainville）在1816年提出的“Cervulus”、史密斯（H.Smith）在1827年提出了“Stylocervs”、奥格尔比（Ogilby）在1837年提出了“Prox”、波考克（Pocock）在1923年提出了“Procops”。1945年，学者乔治·盖洛德·辛普森（Simpson）认为这些都是同物异名，应合并。1951年，埃勒曼（Ellerman）等学者认为“Muntiacus”一词既流行，又不易混淆，故使用该词作为麂属的学名。

下属物种

根据2023年8月版的生物物种名录（August 2023 of the Catalogue of Life Checklist），麂属现存有11个物种，如表。

近缘类群

偶蹄目中的鹿科动物分为鹿亚科（Cervinae）、麂亚科（Muntiacinae）、獐亚科（Hydropotinae）、空齿鹿亚科（Odocoileinae）。其中鹿亚科又分为麂属和毛冠鹿属（Elaphodus）。毛冠鹿属仅有毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）一种动物。毛冠鹿与麂属的分歧时间约为370万年。

特征

麂属动物是小型鹿类，体长60-160厘米，肩高40-80厘米，尾长6-24厘米，体重10-50千克。雄性比雌性体型更大。其最显著的形态特征是头部有长的角柄、发达的额嵴和大的额腺。

雌雄都有骨性的、覆盖毛发的角柄，长度为2-13厘米，雄性的角柄末端有短的角，长度为2.5-5.2厘米，而雌性没有角。大多数麂属动物的角都是单尖的，但有些是分二叉的，有些物种的角每年在5月和6月脱落，新角在8月至9月之间长成。雌雄都有细长的犬齿，突出在上唇下方，长度约几厘米，雄性犬齿较长且清晰可见，而雌性犬齿较小，大部分被上唇覆盖。麂属动物有气味腺体，在交流和领土标记方面具有重要功能，它们主要使用面部腺体来标记地面，额腺常由于面部肌肉收缩而打开，眶前腺可以打开得更宽。

皮毛为深棕色、黄棕色、灰棕色或红棕色，有些物种的头部或身体具有白色或奶油色的斑纹。

分布

分布范围

麂属动物原产地为东亚、东南亚和南亚地区。小麂被人为引入英国、爱尔兰、比利时、荷兰和日本等国，其中英国、爱尔兰，比利时和日本将小麂列为入侵物种，荷兰对其进行生态风险监测。

在中国分布有6种麂属动物，包括小麂、赤麂、黑麂、贡山麂、费氏麂和叶麂，主要在长江以南的安徽、浙江省、江西省、福建省、云南省和台湾等地。其中小麂、黑麂、贡山麂为中国特有种。

栖息环境

麂属动物的栖息地多种多样，包括平原、丘陵、崎岖山地、草原、农田、茂密森林、开阔森林、常绿林和落叶林，海拔为0-3500米之间。它们喜欢在疏林环境觅食，在密林中栖息，更喜欢靠近水源的林地。一些麂属动物适应性很强，例如小麂可适应从温带森林到温暖亚热带茂密森林的多种环境。

习性

交流行为

麂属动物常发出吠叫声，吠叫声与狗或狐狸的声音非常相似，其英文名“Barking Deer”即“吠鹿”就是来源于其吠叫行为。当它们发现周围的危险时会吠叫，以提醒附近的同类注意潜在的威胁。因一些天敌是伏击型掠食者，麂属动物发出叫声，可向天敌表明它们已被发现，从而减少天敌进一步出击的概率。吠叫通常会持续几分钟，但也可能持续几个小时。当因植物遮挡或光线不足，阻碍麂属动物观察四周时，它们吠叫更频繁且持续时间更长。当两个个体相遇时，劣势的个体更可能发出吠叫声，以减少被攻击的可能性。求偶时，雌雄通过发出轻柔的叫声联络。幼崽和雌性也可通过叫声联络。

社会行为

麂属动物为独居动物，每个个体占有一片领地，多在领地核心区域活动。它们的领地面积较大，领地意识并不强，不同个体之间有领地重叠现象。它们通过从眶前腺分泌信息素，用蹄子刮擦地面，并用牙齿和鹿角刮擦树皮来标记它们的领地范围。有时，麂属动物也会形成4-5只的小群。雌性经常与幼崽一起出现，其领地可能与周围雄性的领地重叠。

觅食行为

麂属动物以植物性食物为食，包括草本、灌木和乔木的树皮、树枝、芽、叶、花、种子、果实等。它们喜欢营养成分最高、纤维含量最低的食物。

攻击行为

麂属动物的雄性相遇时可能发生打斗行为。打斗前，两只雄性相距2米以上的距离站立，抬起头部，打开眶前腺，尾巴向上和向侧面勾起，磨牙发出咔哒[kǎ dā]声。这时，处于劣势的雄性可能撤退。若双方都不想撤退，则向对手猛冲开始打斗。打斗时它们将对手往后推，扭动对方的脖子，试图让其失去平衡，若一方失衡倒下，另一方就用犬齿攻击对方的颈部，这类攻击进行两三次后，落败者会逃跑。

节律行为

麂属动物白天和夜间都可能活跃，在黄昏时活动更多。

繁殖

麂属动物的交配制度为一雄多雌制，没有固定的交配季节。雌性发情周期为14-21天，每次发情持续约2天。求偶时，雌雄通过发生相互联络。交配后，育幼由雌性承担，雄性不参与幼崽的养育过程。雌性妊娠期约7个月，通常每胎一崽，少数为两崽。幼崽出生时，体重0.5-1千克，产仔几天后，雌性可再次交配。幼崽刚出生不久时，会在植被茂密处躲藏起来，发育一段时间后，可与母亲一起活动。幼崽和母亲共同生活约2个月后断奶。雌性在7-9月龄时性成熟，雄性在11-12月龄时性成熟。麂属动物在野外生活时寿命可达17年，在圈养条件下寿命可达23年左右。

保护

种群现状

截至2023年，11种麂属动物中有6个缺乏关于种群数量的数据，有待进一步调查研究。剩余5种中，在2016年时其种群具体数量都未知，但都有下降趋势。最濒危的是越南大麂，研究人员主要通过在森林中设置摄像机并分析照片，以及收集调查动物皮张尸骸的方式观测该物种的种群数量，这两种方式搜集到的越南大麂记录都在下降，例如越南广平省的保护区内，2011年至2014年期间，可被明确确认的越南大麂照片拍摄记录只有一次。其次为婆罗洲黄麂，有学者推测，2001-2016年这15年内，婆罗洲黄麂种群数量减少了20-25%。黑麂的种群数量未知，在1998年时，有学者推测其数量为7000-8500只。在2016年，其数量也有下降趋势。小麂和赤麂的数量也有下降趋势，但被评为无危物种，其中小麂在1980年代约有200万只，赤麂适应性较强，分布广泛。

致危因素

麂属动物的致危因素主要为狩猎和栖息地丧失。由于麂属动物是东南亚和南亚地区最常用和最受欢迎的野味肉类之一，其皮还可用于制作服装，20世纪后期以来人们持续多年狩猎麂属动物。21世纪后，虽然一些麂属物种已被列为保护动物，但仍有一些物种可被合法狩猎，还存在非法狩猎的现象。此外，森林砍伐、农业开垦、矿产开发、水利建设、道路建设等人类活动，改变了栖息地环境，减少了适宜麂属动物栖息的土地面积，限制了其种群数量增长。

保护举措

部分麂属动物已被列入保护名录，禁止非法捕杀。黑麂在中国的栖息地大多数都在保护区内受到了良好的保护，例如通巴山自然保护区、黄冈山自然保护区和杨鸡峰自然保护区内的狩猎压力不是很严重，黑麂在古田山和浙江九龙山国家级自然保护区内也相对安全。为保护越南大麂，越南和老挝建立了保护区，并开展了由世界自然基金会协助举办的大型保护项目，保护人员通过设置相机检测保护区内麂属动物数量。为保护婆罗洲黄麂，马来西亚和印度尼西亚建立了保护区，印度尼西亚设立了森林法，保护麂属动物和栖息地。

保护级别

2020年，黑麂、贡山麂被列入《中国生物多样性红色名录·脊椎动物篇》，等级为极危（EN）。

2021年，黑麂、贡山麂和赤麂海南亚种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，其中黑麂为一级，贡山麂和赤麂海南亚种为二级。

2023年，《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中麂属有无危2种，易危1种，近危1种，极危1种，数据缺乏6种。

2023年，黑麂和越南大麂2个物种被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录I。

生态作用

麂属动物具有很好的适应性，是维持森林生物多样性、尤其是维持顶级食物链最重要的物种。麂属动物的生存状况直接与大型食肉动物的生存有关，如虎（Panthera tigris）、云豹（Neofelis nebulosa）、花豹（Panthera pardus）、金猫（Pardofelis temminckii）、丛林猫（Felis chaus）、云猫（Pardofelis marmorata）、猞猁（Lynx lynx）、亚洲胡狼（Canis aureus）、豺（Cuon alpinus）等食肉目，以及鳄鱼（Crocodylinae）和蟒蛇（Pythonidae）都与麂属动物有直接的食物链关系。在中国云南森林中，麂属动物与虎和豹的数量比例约为7044:1与256:1。

林麝（Moschus berezovskii）、毛冠鹿、水鹿（Rusa unicolor）、赤斑羚（Naemorhedus baileyi）、鬣羚[liè líng]（Capricornis sumatraensis）则是麂属动物的伴生动物，没有麂属动物的森林，这几种伴生动物也很难觅得踪迹。此外，麂属动物在森林中是重要的植物种子传播者，还是钝缘蜱属（Ornithodoros）寄生虫的宿主。

用途

麂属多个物种为保护动物，禁止非法狩猎和利用。

麂属动物曾是东南亚和南亚地区最常用和最受欢迎的野味肉类之一。其皮还可用于制作服装，1973-1982年，中国云南省供销社收购的麂皮达到了190多万张，包括赤麂、小麂、贡山麂和菲氏麂的皮张。角可供观赏或制作成文玩。根据《中药大辞典》，小麂的肉可药用，药性为“甘、平”，具有补气、暖胃、化湿祛风等功效。此外，麂属动物还被许多动物园饲养用于观赏。

危害

麂属动物在一些地区为入侵物种，会啃食树皮，损伤树木，并进食农作物。小麂被人为引入英国、爱尔兰、比利时和日本等地后，被列为入侵物种，一些国家对小麂的生态风险和经济损害进行监测。

代表物种

小麂

小麂为麂类中最小的一种。体长70-0厘米，脸部较短而宽，尾很长，可达12厘米。雄兽具角，角叉短小，角尖向内下方弯曲。眶下腺长，开口呈弯月形的裂缝。四肢细长，蹄狭尖。毛色通常为淡栗棕色，杂有灰黄色的斑点，颈背中央有一条黑纹。从眶下腺至角的分叉处每侧各具一条黑色宽纹。胸腹部、后肢内侧、臀部边缘及尾下面均为白色。夏毛较冬毛色稍浅，个体间毛色差异较大。栖于小丘陵、小山的低谷或森林边缘的草丛中。小麂原是中国特有种，但随着时间变化，其陆续被英国（1900年左右引入）、法国和比利时等引进。

小麂在2000年8月被列入中国《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。2015年则被《中国脊椎动物红色名录》评估列为易危（VU）等级。小麂是亚热带森林中植物种子传播的重要媒介。同时亦是多种食肉动物的关键猎物，因而在森林生态系统的食物网中具有重要的生态功能。根据《中药大辞典》，小麂的肉可药用，药性为“甘、平”，具有补气、暖胃、化湿祛风等功效。

赤麂

赤麂体重25千克左右。全体毛色红棕，夏毛尤为明显。角柄特长。尾背毛与背毛同色，尾腹毛色纯白。赤麂在世界上分布在亚洲南部，在中国分布在西南、华中地区南部、华东南部、华南等地区；为典型的东洋界动物，主要栖息于丘陵，及海拔较低的阔叶林带，特别适宜于多灌丛的生境，主要采食多种嫩枝上的树叶，也喜食落地的各种果实。

2015年，赤麂被《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》评估为LC（无危）。2017年，赤麂被列入中原地区《国家保护的有益的或者有重要经济、科学研究价值的陆生野生动物名录》。2021年，赤麂海南亚种被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，级别为二级。

黑麂

黑麂体长100厘米左右，体重21-26千克。全身暗青灰色，毛尖棕色。额顶两角之间及其周围有特别长的棕黄色长毛，尾的背面黑色而尾腹面纯白色。主要栖息于高山区海拔1000米左右的常绿阔叶林及常绿落叶阔叶林中，多以木本植物的叶及嫩枝为食。黑麂是中国的特有种，主要分布在中国浙江的西部、安徽省的南部，江西省东部的怀远和福建省北部的武夷山地区也有些少量的分布，

2015年，黑麂被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1等级为被评为易危（VU）。2021年2月5日，黑麂列被入中国《国家重点野生保护动物名录》，评级为国家一级保护野生动物。2023年，黑麂被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ。2022年黑麂数量稀少，分布区域割裂严重，处于濒危状态。