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鹭科

鹭科

鹭科（食虫类：Ardeidae），别名“水骆驼”，属于鸟纲鹈形目。截至2023年，全球生物物种名录（COL）将鹭科鸟类分为4个亚科、19个属、68个种。其分布于除南极洲以外的世界各地。其是典型的林栖群集性鸟类，飞行能力很强，飞行时颈部为“S”形，脚伸于体后，停站时两腿多直立，体似驼背状。多数物种集群繁殖，在繁殖季节，许多种类的头部和背部羽色变得亮丽。除属外，鹭科鸟类为两性共同筑巢、孵卵和育雏。

鹭科鸟类多栖息在开阔平原、沿海滩涂、低山丘陵、河流、湖泊、沼泽、水塘等水域环境。它们体型大、中、小型皆有，体长约为30cm~110cm，雌雄体型相似，体外被覆羽毛，色彩多较为鲜明，且多为单色，如白色、蓝色、棕色、灰色、紫色等，有些种类具深色条纹。

2021年，在中国《国家重点保护野生动物名录》中，鹭科鸟类中有3个物种被列为国家一级保护野生动物，4个物种被列为国家二级保护野生动物。截止至2023年，在被IUCN收录的鹭科鸟类中，5个物种已灭绝（EX），1个物种被列为极危（CR），4个物种被列为濒危（EN），5个物种被列为易危（VU），2个物种被列为近危（NT）。其是一种经济鸟类，是湿地生态系统中重要的生物种类之一，也是一种优良的环境指示生物。另外，其还是众多诗歌、文学、绘画、舞蹈等吟咏、描绘的对象。

起源演化

鹭科的起源较古老，可追溯到大约5500万年前的始新世。现存的一些属也很古老，如鹭属（Ardea）出现于700万年前的中新世，夜鹭属（Nycticorax）出现于第四纪早期。中新世晚期的鹭科记录主要由现存的属组成，包括鹭属、池鹭属（Ardeola）、麻鳽属（Botaurus）、白鹭属（Egretta）、黄顶夜鹭属（Nyctanassa）、夜鹭属。已被记录的鹭科化石种类大多数发现在欧洲。

命名与分类

1820年，英国动物学威廉·埃尔福德·利奇（William Elford Leach）较早描述了鹭科动物的学名。但此后较长一段时间里，学术界对该科鸟类的亚科及属的划分方面存在一定争议。部分传统观点认为，应该将鹭科分为鳽亚科（Botaurinae）和鹭亚科（Ardeinae）两类。而在20世纪70年代，研究人员佩恩（Payne）和里斯利（Risley）在对该科鸟类的33个骨骼标本特征的数值进行分类学研究后，则提出将鹭科分为日鹭亚科（Ardeinae）、夜鹭亚科（Nyeticoracinae）、鳽亚科和虎鹭亚科（Tigrisomatinae）四类。

与亚科分类相比，鹭科鸟类属的分类观点更多。研究人员佩林斯（Perrins）、霍华德（Howard）和汉考克（Hancock）曾提出鹭科鸟类应分为17个属。1990年，研究人员西贝利（Sibely）和门罗（Monroe）则将该科分为20个属；1993年，二人又在原有分类基础上增加了黑鳽属（Dupertor），共计21属。

而截止至2023年，全球生物物种名录（COL）所收录的分类标准是将鹭科鸟类分为4个亚科、19个属、68个种。19个属主要包括鹭属、池鹭属、白鹭属、夜鹭属、麻鳽属等，其中中国有9属20种。下表主要介绍鹭科鸟类的部分分类情况：

形态特征

鹭科为涉禽鸟类，体型大、中、小型皆有，体长一般约为30cm~110cm。其中大型种类如草鹭，体长可达110cm；小型种类如黄苇鳽，体长仅为30cm~40cm。其雌雄个体体型相似，体外被覆羽毛，色彩多较为鲜明。躯干可分为嘴、头部、躯干部、翼、尾和脚等部分。

鹭科鸟类的嘴部侧扁而直，先端尖锐；上嘴两侧各有一狭鼻沟，鼻孔呈椭圆形，位于沟基部；眼先及眼周裸露。颈较长。翅大而长，初级飞羽11枚。腿长，胫下部裸出，跗前缘被以盾状鳞，间或具网状鳞，趾细长，四趾在同一平面上，外趾与中趾间、中趾与内趾间具微蹼，中趾爪的内侧具栉状突。尾较短，尾羽10~12枚。体羽疏松，多为单色，如白色、蓝色、棕色、灰色、紫色等，有些种类具深色条纹。

大部分种类雌雄同色，少数种类如鹭属、白鹭属、池鹭属、绿鹭属等的羽衣无性别差异，也没有显著的年龄和季节变化。但在繁殖期不少种类在头、颈下部和背部具有枕冠或丝状蓑毛。例如，池鹭属头有冠羽，颈、背部羽毛都很长，体羽大部白色，但头、颈、背部羽毛常有颜色，生殖期羽色变化较明显；鹭属头部羽毛在生殖期常有冠羽，前颈部有饰羽，背部没有饰羽，所以无蓑状羽；白鹭属具有婚羽，头肩间具有蓑羽。另外，雄性鹭科鸟类生殖器官包括睾丸和输精管，雌性生殖器只有左侧的卵巢和输卵管。

分布栖息

分布范围

鹭科鸟类分布于除南极洲以外的世界各地。如牛背鹭分布于全球温带、热带地区；白鹭分布于欧亚大陆南部到澳大利亚北部、日本列岛、整个非洲大陆和马达加斯加岛；夜鹭分布于欧洲大陆、非洲、马达加斯加、亚洲中部和南部，向东至俄罗斯远东地区滨海边疆地区、朝鲜和日本，常见于中国大部分地区。

栖息环境

鹭科鸟类多栖息在开阔平原、沿海滩涂、低山丘陵、河流、湖泊、沼泽、水塘等水域环境。例如岩鹭通常只在岩岸出现，常停立于海边岩石或飞跃于浪花之间；黄嘴白鹭（Egretta eulophotes）则栖息于海岸峭壁树丛、潮间带、盐田以及内陆的树林、河岸、稻田。

生活习性

飞行特点

鹭科鸟类飞行能力很强，很有力，但飞行速度很慢，也不很敏捷。一般为扑翼飞行。飞行速度为每小时28~56千米，飞行路线平直。它们飞行时颈部缩成“S”形，脚伸直于体后。停站时两腿多直立，体似驼背状，颈也多缩曲，故有“水骆驼”之称。

它们起飞时身子伸展，振动翅膀，然后脚离开停栖物。停栖地面起飞时，往往向前奔跑几步，然后起飞，鼓翅时会产生较响的“扑、扑”的声音。受惊时，后肢猛力蹲地展翅起飞，飞行速度明显加快。下降时一般为绕圈缓慢降落。

活动特点

鹭科鸟类出入栖息地的时间和亮度随不同季节而有变化，受日出和日落时间的影响。清晨天色微亮时很多鹭鸟就已经停栖树梢展翅、理羽，少量个体做短距离出飞后又返回树稍。鹭鸟出飞时多由栖息树冠顶层或近顶层的个体开始。栖息于较低位置的鹭则先移位至树冠上层后才出飞。出飞时多以单种鹭进行，但也有混合群。它们返回栖息地时，有单只的，也有成对活动的，例如池鹭和白鹭，而成较大群齐飞的现象较少，只有当鹭群受到外界干扰或惊吓的情况下，才可以见到大群鹭一同飞起。另外，鹭科鸟类出入栖息地的飞行方向与各个种类的采食地点不同有关。

觅食行为

鹭科鸟类食物多样，不同种间存在明显差异。大中型鹭类一般以鱼、蜥蜴为食；小型鹭类以鱼、虾、螺、昆虫为食，也吃水草，但是主要都是捕捉活食。地域的差异也会使得它们有不同的食性，如夜鹭的食物在中国苏州为鲫鱼、鲤鱼、青鱼、鱼、棒花鱼等，在中国浙江为鱼类，在中国河南信阳为青蛙、泥鳅，而在中国台湾为甲壳类、鲈形目慈鲷科、鲤形目鲤科等等。另外，同一种鹭在不同的季节或是同一种鹭不同日龄的幼雏也会表现出不同的食性。

不同的鹭捕食时间、地点、方式均有所不同。在时间方面，白鹭是白天活动、觅食，而夜鹭为傍晚、清晨及夜晚觅食。在地点方面，它们常静立水边等待食物或在浅水中漫生取食，也有一些种类如大白鹭、苍鹭常在水域附近的草原或沙地觅食小型啮齿动物和蜥蜴，分布于中国内蒙古自治区的鹭科鸟类大多在湖泊岸边和浅水沼泽地觅食。在方式方面，牛背鹭以步行方式捕食，且有时会在原地缓步或绕圈，大白鹭以定点方式觅食，但也会运用贴水面低飞振翅的技巧，以追逐水里的鱼类和其他动物，伺机捕食。

换羽行为

鹭科鸟类一年换羽两次，即繁殖前的不完全换羽和繁殖后的完全换羽。繁殖期后的换羽顺序一般是从头顶部开始，随后是肩部和飞羽。尾部是从外侧尾羽开始逐渐向中央尾羽推进。

混群共栖

鹭科鸟类是典型的林栖群集性鸟类，不同种群在筑巢位置的选择上受鹭种迁到早迟、栖息地结构、植被多样性、植物的水平和垂直层次的复杂性等因素影响，会分割占据空间的不同部位和高度，因此也分割了不同的资源，从而形成种间平衡而得以共存，如黄嘴白鹭就有与池鹭、夜鹭、牛背鹭混群共栖同域繁殖的习性。但由于一些鹭科鸟类外貌形态、生活习性都基本接近，不同的种类生活在同一地区也会产生种间竞争，如白鹭和夜鹭的空间分布格局相似，并以相似的方式利用相似的资源，生态位重叠也大，两者为栖位竞争的种对。它们之间也会因护域而发生争斗，特别是在繁殖期间，有明显的排斥现象。在它们巢区内有同种或异种个体进入时，会先发出急促的警告声，然后有伸颈、展翅，直至攻击的表态。

鸣叫行为

鹭科鸟类在受惊时先以身体笔直站立，颈部伸直，喙与地面几乎平行，双眼四处张望，如觉有威吓时立即腾空飞起。一只鹭惊叫之后会引发其他鹭鸟也飞起，成群地在林子上空盘旋，并发出急促、尖锐的叫声。在威胁未排除前也会飞离原地而暂停落在较远的枝头上张望，待干扰消失后又陆续飞回原址。例如牛背鹭受惊时会发出尖锐、急促、恐慌的“ga-ga-”“ai-a-ai-a-a-”的叫声。

生长繁殖

求偶交配

鹭科鸟类通常为单配制，也有多配制和混交制。多数物种集群繁殖，如大白鹭在繁殖期就可见有300多只的大群，但也有一些大型种类则孤立繁殖。在繁殖季节，许多种类的头部和背部羽色变得亮丽。有的种类在求偶时会相互追逐，有翅击、咬喙等发情表现，如黄嘴白鹭等。除鳽属外，鹭科鸟类为两性共同筑巢、孵卵和育雏。

筑巢产卵

鹭科鸟类同其他鸟类一样，繁殖始于筑巢活动，结束于幼鸟离巢。它们一般于迁到3~4日后开始筑巢。较早迁来的鹭科鸟类一般利用旧巢，在旧巢的基础上稍加修而成，而迟来的则需要构筑新巢。它们的巢通常较大，一般喜筑巢于树上，巢材通常为树枝。

鹭科鸟类在筑巢时选择的树种类型很多，包括针阔混交林、杉木林、针叶混交林、毛竹林和海岛低树草灌等等，它们对树种选择不太严格，但会受植物丰盛度、隐蔽级、海拔高度、水源、坡度等因素影响，而地域差异也会造成选择的不同，如池鹭对树种的选择性就比较广。另外，也有的种类会筑巢于苇丛中，如分布于中国内蒙古自治区的鹭科鸟类就喜巢筑于苇丛或蒲草上，巢材主要是芦苇和蒲草。产卵前如果巢被认为惊扰和受到威吓时，亲鸟会自行拆巢，更换巢址，而在孵卵期和育雏期，亲鸟也会常修补巢。

鹭科鸟类每巢产卵3~9枚，卵色淡蓝色或淡绿蓝色。不同物种卵的形状和大小略有差异，如牛背鹭和白鹭的卵较细长，池鹭和夜鹭的卵较圆钝。当一窝卵产完后，如有卵损坏或者被掏，亲鸟会补产。

孵卵育雏

鹭科鸟类一般孵化期为14~30天。它们有边产卵边孵卵的习性，但也有产卵后才开始孵卵的。它们同多数鸟类一样，认巢不认卵，一见到自己的巢就伏上去孵卵。由双亲坐巢，以雌鸟坐巢的时间为长。在孵卵初期，一只亲鸟坐巢，另一只亲鸟常立于巢附近的枝条上看护。当坐巢的鸟站起时，旁边的另一只亲鸟也走入巢中，一道翻卵或用喙整巢，然后孵卵。有时亲鸟飞到巢边等待，巢中亲鸟在3~5分钟仍不离开时，换孵亲鸟就会发生急促的鸣叫，或将喙伸到巢中鸟的腹下推赶，让其离巢。但当亲鸟坐巢过久，换孵鸟迟迟未到时，又会显出焦急不安，或走出巢张望，换孵亲鸟一到立即离巢。在孵卵中、后期，亲鸟坐巢时间增长。往往是一只亲鸟坐巢，另一只亲鸟却不守候在附近，而在野外取食，过一段时间才飞回换孵，也有出现两只亲鸟同时坐巢的情况。不同物种坐巢时间有不同，例如夜鹭一般较长，池鹭次之，白鹭相对较短。但孵卵期间如果毁掉了巢窝，孵卵行为就立刻终止。

育雏期一般为25~90天。一般出雏后双亲便开始喂雏，因早成雏日龄不同，亲鸟喂食方式也不同。在1~4日龄时，觅食亲鸟回巢时，雏鸟昂头、伸颈、鸣叫，亲鸟张开嘴以食糜喂雏，其间亲鸟有快速地点头，或摇头的表态。喂食时间为几分钟至十几分钟，喂食后亲鸟卧巢暖雏。晴天时亲鸟还经常蹲式或长时间地站起来让雏晒太阳。育雏中期，白天一亲鸟采食，一亲鸟在巢旁护雏。在另一亲鸟回巢的过程中会有2~3次的喂饲，亲鸟有时会站起修补巢，整羽、张翅膀，为雏鸟遮荫或挡雨。觅食回巢的亲鸟接近巢时，一般会发出2~3声“gu-gu-”或“wa-wa-”的叫声，有时会绕巢飞半圈至一圈，然后停在巢附近的树枝上，慢慢地向巢走去，这时巢中的亲鸟也站起。两只亲鸟在巢中约经过30~60秒后，原来喂雏亲鸟离巢觅食，由刚返回的亲鸟育雏。早成雏8~10日龄后，亲鸟只将食物吐入巢中，由雏鸟自己啄食，喂完后就飞走，或立于旁枝休息。亲鸟每天平均喂雏6~7次。

雏鸟属晚成鸟。雏鸟的生长较快，食量很大。

保护情况

种群现状

鹭科鸟类中，新西兰小苇鹭（Ixobrychus novaezelandiae）、毛里求斯夜苍鹭、杜氏夜鹭（Nycticorax duboisi）等5个物种已处于灭绝状态；另外，截至2023年，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，鹭科鸟类约有30个物种的数量处于下降趋势，13个物种数据未知，仅有17种处于稳定趋势，5种处于增长趋势，整体物种数量呈现下降趋势。

白腹鹭（Ardea insignis）种群数量被认为已处于迅速减少的状态，并且这一趋势还在加剧；西部鹭（鹭属 occidentalis）是濒危物种，2020年，全球种群暂时被评估于1000~2499只之间，但真实的种群规模可能更低，甚至低于1000只；另外大部分物种虽然都属于无危，如小苇鳽（Ixobrychus minutus），但其数量也处于下降趋势，且在中国已处于稀有状态。

致危因素

威胁鹭科鸟类生存的因素主要包括生物资源利用、农业与水产养殖、人为入侵和干扰、自然系统变化、气候变化、水资源环境污染、其他物种入侵和疾病等等。

人类威胁

鹭科鸟类的种群资源受到人为入侵和干扰的影响较为严重，大概约有至少10种该科鸟类受该因素影响。如毛里求斯夜苍鹭、杜氏夜鹭、罗德里格斯夜鹭（Nycticorax megacephalus）和Nyctanassa carcinocatactes的灭绝原因就可能是1700年之前猎人的捕猎活动。而人类的干扰也可能导致一些鹭科鸟类（如Oroanassa magnifica）在孵化过程中弃卵。

资源开发

鹭科鸟类中大约有21种鸟类，其栖息地会受到资源开发利用的因素影响，如沼泽地等湿地资源开发、围湖造田和森林砍伐等人类活动影响了鹭类的筑巢繁殖，使鹭类种群发生明显变化。

气候变化

气候变化也会对鹭科鸟类的种群资源产生一定威胁，如全球气候变暖会引发鹭科鸟类的种群分布区域不断向北方扩散。同时，由于一些地区气候逐渐干燥，造成湿地的减少和退化，如马达加斯加当地的鹭科鸟类就受此影响。

农业发展

全球的鹭科鸟类中，至少有13种已经受到了农业发展，尤其是渔业发展的影响，如马岛鹭（鹭属 humbloti），当地渔业对鱼类资源的消耗对它们的生存而言是一个潜在的威胁。

保护级别

1998年，在《中国濒危动物红皮书》中，鹭科鸟类中的黄嘴白鹭、海南鳽（Gorsachius magnificus）被列为濒危（EN），岩鹭、黑冠鳽（Gorsachius melanolophus）被列为稀有（R）。

2021年，在中国《国家重点保护野生动物名录》中，鹭科鸟类中海南鳽、白腹鹭和黄嘴白鹭共3个物种被列为国家一级保护野生动物；小苇鳽、栗头鳽、黑冠鳽（Gorsachius melanolophus）和岩鹭共4个物种被列为国家二级保护野生动物。

截止至2023年，根据《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，鹭科鸟类中有5个物种被列为灭绝（EX），1个物种被列为极危（CR），4个物种被列为濒危（EN），5个物种被列为易危（VU），2个物种被列为近危（NT），53个物种被列为无危（LC）。其中被列为灭绝、极危、濒危、易危和近危的物种分别为：

2023年6月，在中国国家林业和草原局发布的《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录》中，列入了大麻鳽、黄苇鳽（Ixobrychus sinensis）、紫背苇鳽、夜鹭等共18个物种。

保护措施

1981年，鹭科鸟类中大白鹭、中白鹭（Egretta intermedia）、夜鹭等11个物种被列入《中华人民共和国政府和日本国政府保护候鸟及其栖息环境协定》。

1986年，牛背鹭、岩鹭等4种列入《中澳保护候鸟及其栖息环境协定》。

1995年中国牡丹江市鹭岛针对苍鹭进行了环志和人工巢异地招引，并取得成功。同年年底，中国厦门市白鹭自然保护区正式建立，目的是通过保护鹭类营巢地大屿岛和鸡屿岛以保护厦门鹭类资源。

对于白腹鹭，世界自然保护联盟、全球环境基金和物种生存委员会在阿萨姆邦与不丹边境开展了“拯救我们的物种（Save Our Species）”项目，重点是通过培训“苍鹭守护者”促进当地社区的参与和保护。

2019年，为保护马岛池鹭，马达加斯加已批准《拉姆萨尔公约》，重点关注并加强对湿地特别是马达加斯加的淡水湿地的保护，并已为马约特岛提出了行动建议。另外法国也制定了2019-2023年国家行动计划。

另外，夜鹭、绿鹭、牛背鹭已被列入《中美迁徙鸟类名录》，黄嘴白鹭、栗头鳽、海南鳽等也已被国际鸟类保护委员会（ICBP）列入《世界濒危鸟类红皮书》。

主要价值

药用价值

在药用方面，已发现一些鹭科鸟类的肉可入药，如池鹭的肌肉含有维生素c、蛋白质、脂肪、多种氨基酸及肽类，具有清热解毒之功效，主治鱼虾中毒、疮疡肿；白鹭具有补气健脾、解毒的功效，主治素体虚弱、食少不纳、疔疮痈肿等；牛背鹭具有益气、解毒之功效，主治中气虚弱、消瘦、痈疮肿毒等；苍鹭、草鹭、夜鹭、黄苇鳽、紫背苇鳽和大麻鳽具有与牛背鹭相似的功效，而大白鹭具有与池鹭相似的功效。

观赏价值

鹭科鸟类羽毛柔顺，姿态优美，或翱翔于天，或结群于涂，不仅能给人们带来视觉上美的享受，也可拉近人与自然的距离。在一些合适的地点通过与旅游相结合，开展旅游观鸟活动，旅游观鸟的收入可以用于鹭类资源的保护。

例如，土耳其马尼亚斯湖（Lake Manyas）是土耳其第一个获得欧洲理事会A级认证的鸟类庇护所，被称为“鸟类天堂”，马尼亚斯国家公园每年都会迎来大批游客，公园里还有一个博物馆，展示了该地区的鸟类种类；中国杭州市余杭区北湖草荡和萧山区瓜沥雁荡湿地为省级“观鸟胜地”，余杭区以打造原生态观鸟胜地为目标，在外围生态缓冲区设置观鸟驿站、鸟类科普馆、湿地保护馆，并在核心区建设了不影响鸟类栖息的隐蔽观鸟台。

生态价值

鹭科鸟类是湿地生态系统中重要的生物种类之一，它们会自主选择场所进行生存活动，可谓是纯粹的野生动物，由于其对于环境敏感性较高，种群的繁殖、栖息活动都会受到周围环境明显的影响，因此可以作为一类优良的环境指示生物，其种群数量、栖息等行为活动都可以成为鹭科鸟类生存区域内环境质量评价的依据，例如在水生系统污染的情况下，人类可以通过收集草鹭的卵来检测和铜等重金属以及其他污染物的含量。已有很多国家的城市将鹭科鸟类作为环境监测物种。另外，一些鹭科鸟类所食的昆虫如蚱蜢、蝼蛄、蝗虫、地老虎等均为农林害虫，且栖息在树上的鹭群，在其栖息繁殖期间，鸟粪经雨水淋溶而归还土壤，对林木生长也有一定促进用。

经济价值

鹭科鸟类曾属于经济鸟类，20世纪90年代，多数鹭科鸟类的种群资源尚不存在较大威胁时，其肉、卵可食用，其体上羽毛可供装饰用，如苍鹭繁殖时的冠羽（商品名：黑辫子）、肩羽（商品名：青丝毛）、胸羽（商品名：白眉毛或灰白辫子），草鹭的肩羽（商品名：红丝毛）、胸羽（商品名：灰小辫）、初级飞羽（商品名：黄庄毛）等等，在国际上均是受欢迎的装饰品。

主要危害

在一些营巢鹭科鸟类的群体数量大、居留时间又较长的区域，其会对它们所营巢的树木生长产生一定影响，主要包括有鸟粪和对树冠的踩踏。同时，又因其群体密度高，排泄的大量鸟粪污染林冠叶层。育雏期食物（鱼、蛙、虾、昆虫等）的残留多，在林间郁闭度高的林分，林间卫生防疫条件变差，利于病菌的生存。同时，由于鹭科鸟类喜停栖树冠或顶部，多次踩踏也会影响林木生长。另外，一些鹭科鸟类对鱼苗的掠食会对水产养殖带来一定的经济损失。