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霉菌

霉菌

霉菌（mould或mold）不是分类学上的名称，而是一类丝状真菌的统称，属于真核生物中的真菌类（Fungi），因其生长在固体营养基质上时，会形成绒毛状、网状、棉絮状或地毯状菌丝体而被称为霉菌。根据Ain-sworth真菌分类系统，霉菌分属于鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门和半知菌亚门4个亚门。

霉菌营养体的基本单位——菌丝，是一种由霉菌的孢子萌发而形成，经细胞壁包被而成呈长管状的细丝，可不断自前端生长并分枝，幼龄菌丝一般无色透明。由许多分枝菌丝相互交织而成的群体称为菌丝体。菌丝体在功能上可以分为营养菌丝体、气生菌丝体和繁殖菌丝体。菌丝体在培养基间上大量繁殖，可形成具有不同颜色、构造的菌落。

霉菌是无处不在的生物，大多数霉菌的自然栖息地是土壤。在户外，霉菌会分解落叶、枯树和其他碎屑等死去的有机物，形成土壤中的腐殖质，在自然界中重要发挥作用。除此之外，霉菌因其具有的降解和发酵等功能，被广泛应用于工农业生产、医学医疗、食品加工、环境保护等行业，可用于产生酶制剂、酒精、抗生素、传统食品、用于降解农药残留、污水处理等方面。

霉菌在自然界中发挥重要作用，但应避免生活环境中霉菌生长，霉菌可能寄生在食物供应和某些类型的植物上从而引起人类和动物的疾病，在所有10万种霉菌中，大约有80种被认为对人类有害。大概可分为三类：可能是过敏原，从而加重过敏；具有一定的刺激性；潜在的有毒物质或化学物质，如霉菌毒素等。

定义

霉菌是一些丝状真菌的统称。凡是生长在固体营养基质上，形成绒毛状、蜘蛛网状、棉絮状或地毯状菌丝体的真菌，统称为霉菌。霉菌即指代“发霉的真菌”，通常指那些菌丝体比较发达而又不产生大型子实体的真菌。在Ain-sworth分类系统（1983年第7版）中，霉菌分属于鞭毛菌亚门、接合菌门、子囊菌亚门和半知菌亚门4个亚门，截至到2018年科学家已经鉴定出超过10万种霉菌。霉菌几乎遍布地球，大多数霉菌的自然栖息地是土壤。霉菌与工农业生产、医疗实践、环境保护和生物学基本理论研究等方面都有密切关系，是人类认识和利用最早的一类微生物。

命名

霉菌在约1400年被描述为“微小的、毛茸茸的真菌”，尤其是生长在被忽视的食物和腐烂的有机物上的真菌，霉菌（molde）可能来自（molde）的过去分词（moulen，moulen）有“to grow moldy”的意思（13世纪早期），也可能与古挪威mygla“grow moldy'”有关，或来自原日耳曼（muk），表示“潮湿、滑溜”，也可能是从古英语中的“loose earth”演变而来。

霉菌的命名遵循《国际藻类、真菌和植物命名法典》（International Code of Nomenclature for algae，fungi，and plants，ICN），根据该法典的规定，霉菌的命名应包括属名和种名两部分。属名是霉菌分类的第一个层级，通常以拉丁文或拉丁文的人名作为基础，用来指代一类具有相似特征的霉菌。属名的首字母应大写，其余字母为小写。例如，Penicillium，种名是霉菌分类的第二个层级，用来指代在属级别下特定的一个物种。种名可以以各种方式命名，如描述物种特征、纪念著名人士或地点等。例如，Penicillium chrysogenum是一种广泛应用于工业中的霉菌，其种名中的“chrysogenum”意为“黄金产生的”，表明该菌产生了有价值的代谢产物。

发现历程

霉菌已经存在了数千年。世界各地的各种文化著作中都有发现，其历史可以追溯到公元前14世纪。圣经中《利未记》（Leviticus）的第13章和第14章就包含了消除“afflictions of skin（皮肤上的苦难）”的指示，并且提出了处理“tsara'ath”（污秽）的方法。“Tsara'ath”是希伯来语，意思是皮肤和衣服的污秽。虽然最初被解释为“麻风病”，但许多希伯来语和希腊语学者将其解释为“霉菌”。第一列成功分离抽样的霉菌可追溯到1837年，由捷克真菌学家奥古斯特·卡尔·约瑟夫·科尔达（August Carl Joseph Corda）在从布拉格一所房子的墙纸上取样成功。直到1900年人们才开始监测霉菌对人类健康的影响。

霉菌有许多积极的应用，它是人类认识和利用最早的一类微生物。1928年苏格兰细菌学家亚历山大·弗莱明（Alexander Fleming）发现了细菌培养皿中霉菌的生长，并确定由霉菌（青霉菌，Penicillium notatum）产生的青霉素，可以杀死致病细菌，但不会杀死白细胞或人体组织。直到1940年，化学家恩斯特·钱恩（Ernst Chain）和霍华德·弗洛里（Howard Florey）在临床试验中分离、纯化和测试了这种抗生素，由于这两人的杰出贡献随后被授予1945年诺贝尔医学奖。随着研究的深入和研究技术的成熟，霉菌研究人员和制药公司使用土曲霉来降低胆固醇，制药公司还从某些培养的霉菌中生产抗癌、精神药物和免疫抑制剂药物。

但霉菌也极具破坏力，某些政府和化学品生产商通过生产并提纯霉菌毒素作为生物刺激物，用作生物武器。早在公元前6世纪，古代亚述人就使用谷物上的麦角真菌来达到这种中毒目的；在越南战争期间由黑曲霉菌（黑色 mold）的T2毒素喷洒在老挝、柬埔寨和越南的村庄及农场，而这种被称为“黄雨”的T2毒素导致无数人致残。

分类

根据Ain-sworth真菌分类系统，霉菌分属于鞭毛菌亚门（Mastigomycotina）、接合菌门（Zygomycotina）、子囊菌亚门（Ascomycotina）和半知菌亚门（Deuteromycotina）4个亚门。

霉菌根据其有性生殖和孢子产生方式的不同，可将其分属到门：接合菌门（Zygomycota）和子囊菌门（Ascomycota）。

接合菌门产生具有几个细胞核的不分节菌丝，这些真菌的菌丝在有性生殖过程中融合产生合子孢子；子囊菌门的菌丝被细胞壁分开，每个细胞都包含一个细胞核，在有性生殖过程中被称为腹水的囊中形成孢子。

霉菌按生活习性进行划分，主要分为田间霉菌以及仓储性霉菌。田间霉菌主要指青霉菌、麦角菌属和镰孢菌属（梭霉菌属），此类霉菌属野外菌株，通常谷物在未采收前就已感染，最适宜生长温度为6～24℃，该类霉菌在低温环境中也会繁殖，阴冷潮湿的天气更易于这些霉菌生长；仓储性霉菌主要是指储存的饲料或原料，在适宜的温度、湿度等条件下产生的霉菌，以曲霉菌属为主，最适温度在28℃左右。

形态特征

菌丝

菌丝是霉菌营养体的基本单位，由细胞壁包被而成的的一种呈长管状的细丝，直径一般为2~10μm，可不断自前端生长并分枝。菌丝是由霉菌的孢子萌发而形成，幼龄菌丝一般无色透明。

霉菌的菌丝在功能上可分为：伸入营养基质中的营养菌丝或基质菌丝和伸向空气中的气生菌丝以及能产生孢子的繁殖菌丝等；从结构特征上可分为：呈长管状分支、无中间隔膜、含有多核单细胞形态的无隔菌丝（nonseptate hypha）和菌丝中间有隔膜、由分支成串的多细胞组成的有隔菌丝（septate hypha）。有隔菌丝的隔膜中央有小孔，能够使细胞核和原生质流动。霉菌的细胞膜结构与酵母菌的相似，均含有几丁质，占细胞干重的2~26%。

无隔膜菌丝

菌丝内无膈膜，整个菌丝就是一个长管状的单细胞，细胞质内含有多个细胞核。在菌丝生长过程中只有细胞核的分裂和原生质量的增加，而无细胞数目的增多。接合菌门和鞭毛菌亚门的霉菌菌丝属于此种类型，如根霉属（Rhizopus）、毛霉属（毛霉）、犁头霉属（Absidia）等。只有菌丝在产生生殖器官或有机械损伤时，才在其下面产生膈膜。但也有例外，某些种类的老菌丝上有时也形成膈膜。

有隔膜菌丝

菌丝内有膈膜，将菌丝分隔成多个细胞，整个菌丝由多个细胞组成，每两节中间的一段菌丝称菌丝细胞，每个细胞内含有一个或多个细胞核。膈膜上有一个或多个小孔相通，使细胞之间的细胞质相互流通，进行物质交换。在菌丝生长过程中，细胞核的分裂伴随着细胞数目的增多。子囊菌门（除酵母外）、担子菌亚门和多数半知菌亚门的霉菌菌丝属于此种类型，如分属于半知菌亚门、丝孢纲、丝孢目中的青霉属（Penicillium）、曲霉属（Aspergillus）和木霉属（Trichoderma）等。

菌丝体

当霉菌孢子落在适宜的固体营养基质上后，就发芽产生菌丝，菌丝继续生长并向两侧分枝。由许多分枝菌丝相互交织而成的群体称为菌丝体。菌丝体在功能上可以分为营养菌丝体（密布于营养基质内部进行吸收营养功能的菌丝体），气生菌丝体（伸出培养基长在空气中的菌丝）和繁殖菌丝体（有繁殖功能、产生生殖器官和配子的菌丝体）。在进化过程中，为适应环境和自身生理功能的需要，霉菌的菌丝体分化出许多功能不同的形态，气生菌丝体可形成各种形态的子实体，营养菌丝可形成匍匐菌丝、假根、吸器、菌核、附着胞、附着枝、菌环、菌网、菌索等。

匍匐菌丝

匍匐菌丝又称匍匐枝，是根霉属的霉菌营养菌丝分化形成的具有延伸功能的匍匐状菌丝。每隔一段距离在其上长出伸入基质的假根和伸向空间生长的孢子囊梗，新的匍匐菌丝再不断向前延伸，以形成蔓延生长的菌苔。

假根

假根是根霉属的霉菌匍匐枝与固体基质接触处分化形成的根状菌丝，其功能是固着和吸收营养物质。在显微镜下假根的颜色比其他菌丝要深。

吸器

吸器由专性寄生性真菌如锈菌、霜霉菌和白粉菌等从营养菌丝上产生出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状、球状、丝状或丛枝状结构，用以吸收寄主细胞的养料。

附着胞（附着枝）

附着胞是寄生真菌在穿透完整的植物表面过程中产生的特殊结构，这些结构能分泌黏液，把菌丝固定在寄主表面，同时产生细的穿透菌丝侵入植物细胞壁。

菌核

菌核是由霉菌的菌丝团组成的一种外层色深、坚硬的休眠体。其内层疏松，大多呈白色。它对外界不良环境有较强抵抗力，在适宜条件下可萌发出菌丝，生出分生孢子梗、菌丝子实体等。

菌环（菌网）

捕食性真菌，在菌丝分枝上形成环状或网状等特化菌丝，前者称为菌环，后者称为菌网。

子实体

子实体是指在其内部或表面产生无性或有性孢子，具有一定形状和构造的菌丝体组织。它是由真菌的气生菌丝和繁殖菌丝缠结而成的产生孢子的结构，其形态因种而异。结构简单的子实体有:曲霉属和青霉等产生无性分生孢子的分生孢子头（或分生孢子穗）；根霉属和毛霉属等产生无性孢囊孢子的孢子囊；担子菌产生有性担孢子的担子。结构复杂的子实体有：产生无性孢子的分生孢子器、分生孢子座和分生孢子盘等结构，能产生有性孢子的子囊果。

细胞结构

霉菌中的丝状真菌具有典型的细胞结构，其菌丝细胞的结构与前述的酵母菌细胞十分相似，都是由细胞壁、细胞膜、细胞核、细胞质及其内含物等组成。细胞质内含有线粒体、核糖体、内质网、高尔基体和液泡及贮藏物质等。此外，有些霉菌还有膜边体等特殊结构。

细胞壁

霉菌的细胞壁较薄，但在老龄时，细胞壁加厚出现双层结构约占细胞干重的30%。主要化学成分有：几丁质、纤维素、葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质、脂类、无机盐等。其化学成分因菌种不同而不同。除少数低等水生霉菌细胞壁中含有纤维素外，多数霉菌的细胞壁由几丁质组成（占细胞干重的2~26%）。几丁质和纤维素分别构成了高等和低等霉菌细胞壁的网状结构，它包埋于基质（葡聚糖及少量蛋白质等填充物）中。霉菌等真菌的细胞壁可被蜗牛消化液中的酶溶解，得到原生质体。

细胞膜

细胞膜厚7~10nm，其结构和功能与酵母菌细胞相同，具有典型的三层结构，为流体镶嵌模型的单位膜，有物质转运、能量转换、激素合成、核酸复制等作用。

膜边体

膜边体是菌丝细胞中一种特殊的膜结构，位于细胞壁和细胞膜之间。由单层细胞膜包围而成管状、囊状、球状、卵圆状或为多层折叠旋回的小袋，袋内贮藏有颗粒，这种小袋称为膜边体。其功能尚不完全清楚。

细胞核

细胞核通常为椭圆形，有核膜、核仁和染色体。双层核膜上具有核膜孔。在有丝分裂时，核膜、核仁不消失，这是与其他高等生物的不同之处。不同真菌细胞核的数目变化很大，如有的真菌细胞内有20～30个核，而担子菌的单核或双核菌丝细胞只有1个或2个核，在菌丝顶端细胞中常找不到核。

细胞质与内含物

细胞质与内含物在细胞质中存在着核糖体、线粒体、内质网、液泡和贮藏物质等。幼龄菌丝的细胞质均匀而透明，充满整个细胞；老龄菌丝的细胞质黏稠，出现较大的液泡，内含许多贮藏物质，如肝糖粒、脂肪滴及异染颗粒等。

霉菌的线粒体：作为酶的载体，为细胞运动、物质代谢、活性物质运输提供足够的能量；核糖体：有两种核糖体，即细胞质核糖体和线粒体核糖体；内质网：具有两层膜，有管状、片状、袋状和泡状等，多与核膜相连，而很少与原生质膜相通。幼龄细胞里的内质网比老龄细胞中明显；液泡：明显，一般有两层膜；贮藏物质：细胞质中有许多贮藏物质，如类脂质、异染颗粒和肝糖粒、淀粉粒等。

菌落特征

菌落是指霉菌在培养基上生长繁殖，经过一定时间后，以菌丝聚合成群体形式出现。菌落因菌丝的粗细、组合的紧密程度、伸展的长短等差异，可出现不同的外观形状，如绳索状、棉絮状、丝戎状、束状等；菌落与培养基间连接紧密，菌落正面与反面的颜色、构造以及边缘与中心的颜色、构造常不一致。子实体的颜色往往比分散在固体基质内的营养菌丝的颜色深；而越接近中心的气生菌丝颜色一般更深。

几种常见的霉菌中：黄曲霉菌落生长较快，最初带黄色，然后变为黄绿色，老后颜色变暗，平坦或有放射状，继变为疏松状，分生孢子呈球形、近球形或洋梨形；黑曲霉菌丝初为白色，常常出现鲜黄区域，厚绒状，后变为黑色；杂色曲霉一般在查氏培养基上菌落生长局限，绒状、絮状或两者同时存在。颜色变化相当广泛，不同菌系可能局部淡绿、灰绿、浅黄甚至粉红色，有的菌落有无色至紫红色的液滴。绳状青霉菌落表面呈现绳状、絮状-绳状，或偶尔稍微成簇状，放大镜下可见帚状枝。颜色有绿色，或以绿色为基调色泽。

繁殖

条件

霉菌的生长繁殖与有机物成分、可利用的水量（水活度）、酸碱度（pH）、液体或固体等特有的性质以及周边环境的温度和湿度等多种因素有关。其中，氧气、温度、湿度、酸碱度和养分5个条件最为重要。

氧气

霉菌大多数通过呼吸作用产生能量，大多数霉菌在繁殖时需要提供氧气。因此在日常生活中，许多食品为了防止发霉，会利用真空包装和脱氧剂等来延长保质期，但霉菌的孢子即使在无氧环境中也不容易死亡。另外，有的霉菌即使在氧气浓度为0.1%或是氧气极端稀薄的状态下也能够进行繁殖。

温度

霉菌生长的最适宜温度为20~30℃，也就是人体感到舒适的温度。霉菌耐低温不耐高温，即使在4~10℃的冰箱中也能缓慢生长，部分霉菌可在-7℃的环境中也能进行繁殖，相反，多数霉菌在超过30℃后便几乎无法生长繁殖，少部分在62℃以上的环境中也可能生长。

湿度

霉菌喜欢潮湿的环境，通常生长在湿度大于90%的环境中，但也有部分耐干性霉菌生长在相对较干的环境中，除此之外，还有部分霉菌被称为好干性霉菌，生长在相对湿度60~70%环境中。例如：青霉菌、曲霉菌等是耐干性霉菌，黄曲霉(曲霉属 flavus)和节担菌(Wallemia sebi)等是好干性霉菌且多生长于干燥的谷物和果干中。相反，生长在浴室和卫生间等地的红霉菌是好湿性霉菌。

酸碱度

大多数霉菌能在pH3~9的范围中生长，不过最适宜的酸碱度为pH5~6的弱酸性环境。一般霉菌在pH3以下的环境中较难生长。

养分

霉菌喜欢富含糖类的食品，这些食品中含有大量葡萄糖和果糖等单糖、麦芽糖和乳糖等二糖以及淀粉。除了分解碳水化合物来得到能量，霉菌还能从中获取生长所必要的碳、氮、无机盐等物质。另一些附着在奶酪等富含蛋白质食品上的霉菌，则会将蛋白质分解为所要吸收的养分——氨基酸。

方式

霉菌的繁殖可分为无性繁殖、有性繁殖和准性生殖。一般以无性繁殖产生无性孢子为主要繁殖方式。

无性繁殖

无性孢子是霉菌进行繁殖的主要方式。无性孢子有如下几种：

节孢子（arthrospore）

节孢子由菌丝断裂而成，又称粉孢子或裂孢子。节孢子的形成过程是菌丝生长到一定阶段，菌丝上出现许多横隔，然后从横隔处断裂，产生许多形如短柱状、筒状或两端呈钝圆形的节孢子。

游动孢子（zoospore）

游动孢子产生在由菌丝膨大而成的游动孢子囊内，孢子通常为圆形、洋梨形或肾形，具一根或两根鞭毛，能够游动。鞭毛的亚显微结构为9+2型，产生游动孢子的真菌多为水生真菌，大多数为鞭毛菌亚门的真菌。

厚垣孢子（chlamydospore）

厚垣孢子又称厚壁孢子。它是由菌丝中间（少数在顶端）的个别细胞膨大，原生质浓缩和细胞壁变厚而形成的休眠孢子。厚垣孢子呈圆形、纺锤形或长方形，它是霉菌度过不良环境的一种休眠细胞，寿命较长，菌丝体死亡后上面的厚垣孢子还活着，一旦环境条件好转就能萌发成菌丝体。

孢囊孢子（sporangiospore）

孢囊孢子指生在孢子囊内的孢子。这是一种内生孢子，在孢子形成时，气生菌丝或孢囊梗顶端膨大，并在下方生出横隔与菌丝分开而形成孢子囊（sporangium）。孢子囊逐渐长大，然后在囊中形成许多核，每一个核包以原生质并产生孢子壁，即成孢囊孢子。原来膨大的细胞壁就成为孢囊壁。带有孢子囊的梗称为孢囊梗。孢囊梗伸入到孢子囊中的部分称为囊轴。孢子囊成熟后破裂，孢囊孢子扩散出来，遇适宜条件即可萌发成新个体。毛霉（Mucor）和根霉的无性繁殖是形成孢囊和孢囊孢子。孢囊孢子圆形，无鞭毛、不能运动，在空中随风飘荡，遇到适宜的环境，可萌发并形成新的菌丝体。

分生孢子（conidiospora）

分生孢子是霉菌中常见的一类无性孢子，是生于菌丝细胞外的孢子，所以称为外生孢子。分生孢子着生于已分化的分生孢子梗或具有一定形状的小梗上，也有些真菌的分生孢子就着生在菌丝的顶端。曲霉属（Aspergillus）和青霉（Penicillium）大多以分生孢子萌发为菌丝体，在气生菌丝上产生分生孢子梗，在分生孢子梗上串生许多分生孢子，分生孢子在适宜的环境中萌发为菌丝体。

有性繁殖

霉菌有性繁殖靠产生有性孢子进行。真菌有性孢子是经过两个性细胞或菌丝的结合而成。有性孢子的形成过程一般经过质配（两个性细胞接触后细胞质发生融合，只是两个单倍染色体不立刻融合，此时称为双核细胞）、核配（质配后双核细胞中的两个核融合，产生二倍体的双倍体的接合子核）和减数分裂（双倍体核通过减数分裂，细胞核中的染色体数目又恢复到单倍体状态）3个阶段。常见的真菌有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子。

卵孢子（oospore）

卵孢子是由两个大小不同的配子囊结合发育而成的。小型配子囊称为雄器（antheridium），大型的配子囊称为颈卵器（oogonium），藏卵器中的原生质与雄器配合以前，收缩成一个或数个原生质团，称卵球。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的细胞质和细胞核通过受精管而进入藏卵器与卵球配合，此后卵球生出外壁即成为卵孢子，卵孢子的数量取决于卵球的数量。

接合孢子（接合孢子）

接合孢子是由菌丝生出的形态相同或略有不同的配子囊（gametangium）接合而成的。接合孢子的形成过程是两个相邻的菌丝相遇，各自向对方生出极短的侧枝，称为原配子囊（progametangium）。原配子囊接触后，顶端各处膨大并形成横隔，即为配子囊，配子囊下面的部分称为配囊柄（suspensor）。相接触的两个配子囊之间的横隔消失，其细胞质与细胞核互相配合，同时外部形成厚壁，即为接合孢子。适宜的条件下，接合孢子可萌发成新的菌丝体。

子囊孢子（ascospore）

子囊孢子形成于子囊中，先是同一菌丝或相邻的两菌丝上的两个大小和形状不同的性细胞互相接触并互相缠绕。接着两个性细胞经过受精卵作用后形成分枝的菌丝，称为造囊丝。造囊丝经过减数分裂，产生子囊，子囊产生子囊孢子。在子囊和子囊孢子发育过程中，原来的雄器和藏卵器下面的细胞生出许多菌丝，并将产囊丝包围形成子囊果。子囊果有3种类型：第一种为完全封闭圆球形，称为闭囊壳；第二种有孔，称为子囊壳；第三种呈圆盘状，称为子囊盘。

担孢子（basidiospore）

担孢子是担子菌门产生的有性孢子。在担子菌中，两性器官多退化，以菌丝结合的方式产生双核菌丝，在双核菌丝的两个核分裂之前可以产生钩状分枝而形成锁状联合，这有利于双核并列。双核菌丝的顶端细胞膨大为担子，担子内2个不同性别的核配合后形成1个二倍体的细胞核，经减数分裂后形成4个单倍体的核。同时在担子的顶端长出4个小梗，小梗顶端稍微膨大，最后4个核分别进入了小梗的膨大部位，形成4个外生的单倍体的担孢子。担孢子多为圆形、椭圆形、肾形和腊肠形等。

准性繁殖

霉菌中除了无性繁殖和有性繁殖外，还有另一种生殖方式，即准性生殖。所谓准性生殖是真菌中的一种导致基因重组的过程，Roper于1952年发现构巢曲霉（曲霉属 nidurans）在无性繁殖过程中能形成杂合二倍体。此后Pontecorvo和Roper于1953年又发现了杂合二倍体的体细胞重组现象，称这一过程为准性生殖。

准性生殖具有与有性生殖同样的遗传现象，如核融合，杂合二倍体的形成，染色体的再分离，同源染色体间的交换和出现重组体等。因此，准性生殖的过程大体分三步完成，即异核体的形成、杂合二倍体的形成和有丝分裂分离。

异核体的形成

异核现象是指不同类型的核存在于同一菌丝中，因此，具有不同性状的两株菌丝互相融合时，导致在同一细胞中并存有不同遗传性状的两种核，这样的菌丝称为异核体。异核体的形成可能有两种来源：第一，一个菌丝细胞和另一个菌丝细胞发生融合，细胞质和核从一个细胞中进入到另一细胞中去；第二，菌丝体内核的突变而导致形成异核体。

杂合二倍体的形成

在异核体内，两个遗传性状不同的细胞核偶尔能融合成一个二倍体的杂合子，称为杂合二倍体。

有丝分裂分离

杂合二倍体无性繁殖系中，有极少数的细胞核在它们的分裂过程中能发生体细胞交换，分离而产生二倍体或单倍体的分离子，即重组体。

杂合二倍体在生长过程中出现分离现象和重组现象，它包括两个主要的相互独立的过程。一种称为单倍体化，染色体逐步减数而导致形成单倍体分离子，另一种称为有丝分裂交换或体细胞交换，导致出现二倍体分离子。因为两个过程都是在有丝分裂时发生，所以统称为有丝分裂或准性重组。

生活史

霉菌的生活史是指霉菌从一种孢子萌发开始，经过一定的生长发育阶段，最后又产生同一种孢子为止所经历的过程，它包括有性繁殖和无性繁殖两个阶段。在霉菌的生活史中以无性繁殖方式为主。即在适宜条件下，孢子萌发后形成菌丝体，并产生大量的无性孢子，进行传播和繁殖。当菌体衰老，或营养物质大量消耗，或代谢产物积累时，才进行有性繁殖，产生有性孢子，渡过不良环境后，再萌发产生新个体。有的霉菌在生活史中只产生无性孢子，例如，半知菌亚门中的某些青霉、交链孢霉等。

霉菌典型的生活史如下：菌丝体（营养体）在适宜条件下产生无性孢子，孢子萌发形成新的菌丝体，如此重复多次，这是霉菌生活史中的无性繁殖阶段；霉菌生长发育的后期，在一定条件下开始进行有性繁殖阶段，即从菌丝体上形成配子囊，经过质配、核配形成双倍体的细胞核后，经过减数分裂产生单倍体孢子，孢子萌发形成新的菌丝体。

用途

工业应用

霉菌中的部分菌株能用于产生酶制剂（纤维素酶、Caspase-3、糖化酶）、酒精、有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）和代谢产物等。例如：黑曲霉、青霉和木霉可用于生产木聚糖酶；黑曲霉也是最为常用的菊粉酶生产菌，该菌种由于易于培养而且产酶特性稳定而被应用于工业化生产，以菊芋粉为底物。因此工业上可利用黑曲霉和塞尔维亚酵母采用同步糖化与发酵法生产酒精；黑曲霉也作为柠檬酸（一种三羧酸类化合物，主要用于食品工业，如酸味剂、增溶剂、缓冲剂等）等有机酸的发酵工业菌种，对复杂原料的转化利用能力强，能够很好地适应粗放的工业发酵条件。米曲霉（Aspergillus. oryzae）可用于酱油生产等；此外，黑曲霉、米曲霉、文民曲霉和青霉还具有将氧化葡萄糖转化为葡萄糖酸的能力。

医学医疗

霉菌可用于生产抗生素(苄青霉素、头孢霉素、灰黄霉素等)、维生素(硫胺素、维生素B2等)、生物碱(麦角碱、胆碱等)、真菌多糖等；此外，利用某些霉菌对类固醇的生物转化以生产甾体激素类药物。例如：青霉菌产生的青霉素是揭开抗生素时代序幕的产物，早在20世纪40年代，青霉素就被开始用于临床，被公认是治疗医学领域最伟大的进步之一。同时在青霉菌发酵青霉素时，发酵液中还同时发现了与青霉素类似的另一种抗生素，头孢霉素，它被称为青霉菌产生的孪生兄弟；研究人员利用根霉一步催化黄体酮为11α-羟基黄体，开创了霉菌转化甾体化合物的先例；土曲霉（A. terreus）发酵产生的次生代谢产物洛伐他汀（lovastatin）等是临床上降胆固醇预防心脏病的重要药物；此外，黑曲霉（A. niger）和构巢曲霉（A. nidulans）是基因工程、组学、遗传学、生物化学、细胞生物学、发酵工程等研究的重要模式生物。

食品加工

霉菌在食品发酵中具有悠久的安全使用历史，可生产各种传统食品，如酿造酱油和醋的运用、制酱、腐乳、干酪等。Tou-shi（豆豉）具有辛辣味，在各种中国菜肴中被用作配料，而豆豉是由曲霉属和毛霉属降解大豆蛋白发酵而成的糊状物；用红曲菌发酵米粒制作Angkak或红谷米产生的色素可被用作食品中的生物着色剂；在印度尼西亚通过链孢霉菌（Neurospora Sitophila spp）和根霉菌（Rhizopus spp.）发酵Oncom（小规模压榨花生油的副产品）的产物可作为肉类替代品；Tapéketan是印尼和马来西亚的著名美食，是由霉菌发酵剂（ragi tapé）发酵糯米制成；娄地青霉（Penicillium roqueforti）和卡门培尔青霉菌（Penicillium camemberti）可用于生产蓝奶酪、软熟奶酪和去皮奶酪；黄青霉（Penicillium chrysogenum）和纳焦文氏青霉（Penicillium nalgiovense）用于肉类发酵，用霉菌处理肉类可以改善其质地并为其提供香气，同时还可以保持质量，从而延长产品的保质期；米酒（日本清酒）的由酵母菌菌株发酵而成；用霉菌如米曲霉和大豆曲霉（曲霉属 sojae）发酵大豆，可形成具有发酵副产物风味的酱油，如氨基酸谷氨酸盐、味精。

农业应用

霉菌可用于降解农药残留、杀虫剂、发酵饲料、植物生长激素(激勃素)等的生产。例如：曲霉属微生物对特定农药残留具有生物降解能力，曲霉属微生物可有效降解有机磷类、磺酰脲类、菊类农药，研究人员就通过米曲霉对于马拉硫磷进行生物转化；而华丽曲霉（A. ornatus）对对硫磷、乐果和甲胺磷也有生物转化能力，除此之外，包括甲基对硫磷、氧化乐果、敌百虫等在内的11种有机磷农业均能被黑曲霉、米曲霉和灰绿曲霉等曲霉降解，曲霉属微生物除了具有农药残留降解能力外，其还能产生次级代谢物用于农作物保护，黑曲霉的发酵液被证明对4种常见农作物病原（西瓜炭疽病菌、镰孢霉菌、桔青霉和腐霉菌）均具有抑制作用；米曲霉具有开发为蚱蜢生防制剂的潜力。除了曲霉属微生物外，许多木霉种群如哈茨木霉（T. harzianum）、绿色木霉（T. viride）、钩状木霉（T. hamatum）也都是植物病原真菌的拮抗菌。早在1981年，用以防治李属果树银叶病的木霉制剂已在西欧国家商品化生产。在中国江浙一带有用木霉制剂防治茉莉花白绢病的报道。

除了上述两大菌群外，部分以无氧呼吸的霉菌由于能够高效的分泌出脂肪酶、淀粉酶、Caspase-3等消化类酶，更有助于牲畜家禽吸收饲料营养成分，因此被用于制备动物饲料；链霉菌属能够产生抗生素与植物生长激素类物质，促进植物生长，提高植物对于生物与非生物逆境的抵御能力。

环境保护

腐生型霉菌具有分解各种复杂有机化合物(尤其是纤维素、半纤维素和木质素)的能力，使动植物尤其是植物的残体重新转变为生态系统中绿色植物的养料，在自然界物质转化中具有重要作用。此外，霉菌在污水处理方面也有应用。例如：霉菌可通过自身吸附、代谢作用，使重金属消减，净化和固定，而达到改善环境的目的。霉菌对重金属的吸附分为生物吸着和生物富集。生物吸着，即表面吸附，主要是重金属离子与霉菌生物体细胞壁表面的一些官能团，如氨基、羧基、羟基等基团作用相结合的过程胞内富集，指金属离子与细胞的某些酶（如透膜酶，水解酶）相结合而转移到细胞体内的过程。研究人员发现黄曲霉菌株对Cu和Zn溶液具有吸附率作用；黑曲霉(Aspergillus niger)菌株分别以醋酸纤维素Ca和聚乙烯醇PVA作为固定化载体，对Cd2+、Pb2+、Fe3+、Cu2+、Zn2+、Ni2+、Mn2+的吸附率较高。具有吸附重金属能力的霉菌种类也多种多样。

危害

引起工农业产品的霉变

霉菌对食品、谷物、果蔬、纺织品、皮革、木器、纸张、光学仪器、电工器材和照相胶片等工农业产品均能引起发霉变质[]。根据世界粮食及农业组织（FAO）报告，约有25%的粮食受到霉菌毒素的污染，世界卫生组织（WHO）统计资料表明，全世界每年损失的饲料约占总产量的20%，其中一半以上是由霉菌造成的；而霉菌和酵母是食品中常见的污染真菌，霉菌会产生对人和动物有害的真菌毒素，因此霉菌和酵母常被用作评价食品卫生质量的指示菌，并以食品中污染的霉菌和酵母的数量来判定食品被污染的程度。

引起植物病害

引起植物传染性病害的主要病原菌是霉菌。灰霉菌是一种寄主范围广泛的死体营养型植物病原真菌，能够侵染超过1000种植物。由该菌引起的灰霉病是全球蔬菜、水果及花卉生产中重要的植物病害之一，据估计在全世界范围内每年该病害造成超过100亿美元的严重经济损失；链格孢霉菌（Alternaria alternata）是产生链格孢毒素的主要病原菌，是污染农产品最普遍的真菌之一，广泛分布在蔬菜、水果和田间作物中，其可产生70多种次生代谢物。

引起人和动物疾病

不少致病真菌可引起人和动物的浅部病变(如皮肤癣菌引起的各种癣症)和深部病变(如既可侵害皮肤、黏膜，又可侵犯肌肉、骨骼和内脏的各种致病真菌)。如由多种霉菌引起的皮肤霉菌病（真菌癣病）就是浅部病变，可导致人和动物毛发、羽毛、皮肤、指（趾）甲、爪、蹄等角质化组织受到损害而形成癣斑的病症。这些病症在世界上广泛分布，中国已有多省报道了此病，值得注意的是该病症还可在人畜间构成交叉感染；此外，例如黄曲霉和米曲霉等真菌可产生对人和动物具有肝肾等毒性的真菌毒素，引起人和动物的急、慢性毒性中毒的深部病变。

引起食物中毒

已知共有几百种不同的真菌毒素，但最常见的对人类和牲畜健康有害的真菌毒素有黄曲霉毒素、曲霉毒素A、棒曲霉素、伏马菌素、玉米赤霉烯酮和雪腐镰刀菌醇/脱氧雪腐镰刀菌醇等。作物在收获前后受霉菌感染后，真菌毒素即会进入食物链。可能会通过摄入受感染的食物直接接触真菌毒素，也可能会通过向牲畜喂养受污染的饲料，尤其是通过动物奶汁，间接接触真菌毒素。

黄曲霉毒素位居毒性最强的真菌毒素之列，摄入大量黄曲霉毒素通常伤肝，可能会导致急性中毒（黄曲霉毒素中毒），并可能危及生命。黄曲霉毒素还被证实具有遗传毒性，可以破坏脱氧核糖核酸并引致动物癌症，还有证据表明它们可能会导致人类肝癌；由曲霉菌和青霉菌产生的赭曲霉毒素A是一种常见的能够污染食物的真菌毒素，能造成肾功能损伤，也可影响胎儿发育和损害免疫系统。

代表类群

根霉属

根霉属（Rhizopus）约10种褐腐菌，其中包括根霉（Rhizopus stolonifer）（俗称面包霉菌）等，在工业生产中具有重要作用，但同时也是导致许多植物和动物疾病的原因。例如米曲霉可用于生产DL-乳酸、酒精发酵以及重金属的生物吸附（生物体被动吸附化学污染物）；Rhizopus delemar用于生产反丁烯二酸和生物素等。

大多数根霉属物种营腐生生活，是自然环境中的分解者，以各种死去的有机化合物为食。根霉菌丝通常是同生细胞，细胞之间缺乏隔膜允许单个细胞中具有多个细胞核。而根霉真菌的分支菌丝体由三种类型的菌丝组成：匍匐茎、根状茎和通常不分枝的孢子囊。孢子囊顶端的黑色孢子囊是圆形的，产生许多非运动的多核孢子用于无性繁殖。当存在两个相容且生理上不同的菌丝体时，根霉可以进行有性繁殖。快速生长的菌落在产生孢子时从白色褪色到深色，质地类似于棉花糖。

曲霉属

曲霉菌（Aspergillus）是从土壤和垃圾中分离出的最常见的霉菌之一，存在于世界各地的沙漠、森林、湿地和耕地中。曲霉菌种类繁多，其分类和鉴定一直基于表型特征，同时也受到分子和化学基因组学特征的强烈影响。在系统发育上曲霉菌大概可以分为三个主要分支：Circumdati、Fumigati和Nidulantes亚属。曲霉菌是一种重要的真核微生物，影响着我们在食品、饲料和农业、制药和基础科学等不同领域的日常生活，因此曲霉菌也是良好的菌株分子改良的菌种。曲霉菌以无性形式（或变形）存在，可用于用于工业生产，但同样对人类具有致病性。

例如：曲霉菌（米曲霉或大豆曲霉）可用于消化各种谷物基质（如大米、大豆、小麦），以改善其味道、消化率，或为进一步发酵准备原料；高二糖酶是从曲霉属中提取的直链淀粉制剂，用于富集婴儿食品，被认为是酶工业发展的核心；20世纪初（1917年）人们利用曲霉菌生产柠檬酸，柠檬酸可被广泛用作食品加工，并在化妆品和制药工业中用作酸化剂；他汀类药物是从曲霉菌中分离出的具有降胆固醇活性的次级代谢物，是世界上消耗量最大的抗心血管疾病药物之一。

青霉属

青霉（Penicillium）是自然界中存在的最丰富和最普遍的土壤真菌群之一。根据国际青霉菌和曲霉菌属委员会（ICPA），青霉属在系统发育上有：2个亚属和26个亚种，429个全球有效物种。青霉菌属以无性形式（变形）生存，产生多种结构异质的次级代谢物（SM），这些代谢物在工业和治疗领域以及真菌学家中具有重要意义。

青霉菌广泛用于食品发酵，通过分泌果胶酶、淀粉酶、Caspase-3、脂肪酶等酶，可以分解食品的复杂结构元件，生产重要的乳制品，例如：Penicillium roqueforti用于制作罗克福奶酪，经过这些霉菌加工后的奶酪会产生独特的蓝色脉络；青霉菌还经常应用于在特色火腿加工，青霉物种P. expansum、P. commune和P. aurantiogriseum能够增加火腿的香气；T. purpurogenus和T. funiculosus两个物种能够产生细胞外酶（例如，木聚糖酶和纤维素酶）和色素，这些酶和色素被用作天然着色剂。