曲霉属
曲霉属（Aspergillus），为一大群腐生性，少数具强烈致病性的真菌。曲霉属于真菌界、子囊菌门、散囊菌纲、散囊菌目、曲霉科、曲霉属。曲霉属可分18个种群、132个种和18个变种（K.B.Raper等，1965年）。
曲霉属的分生孢子柄从足细胞上垂直生长，为较粗大菌丝。顶囊位于柄顶端，膨大。小梗位于顶囊周，呈辐射状生长，可一层或两层，次生小梗为瓶状。分生孢子呈串状位于次生小梗顶端。
曲霉属在自然界分布极广，从两极到热带，几乎可在一切类型基质上出现，是实验室中的常见污染菌。某些嗜高渗压的种（灰绿曲霉群）在相对湿度70%左右也能发育生长。
曲霉属许多菌种（如黑曲霉等）在发酵工业中用于生产酶制剂和有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸等）等产品；有的是中国传统发酵食品——酱和酱油的酿造菌种（米曲霉等）；有的是遗传学基础理论研究中的重要实验材料（构巢曲霉等）；有许多菌种可引起工、农业产品的霉变和实验室污染；有的菌种引起动物和人类的曲霉病（如烟曲霉等）；有些种类还可产生剧毒的真菌毒素如黄曲霉毒素等危害人及动物（如黄曲霉、寄生曲霉等）。
分类
曲霉属于真菌界、子囊菌门、散囊菌纲、散囊菌目、曲霉科、曲霉属。曲霉属可分18个种群、132个种和18个变种（K.B.Raper等，1965年）。临床感染常见曲霉包括：烟曲霉（A. fumigatus）、黄曲霉（A. flavus）、黑 曲霉（A. niger）、土曲霉（A. terreus）、构巢曲霉（A. nidulans）、杂色曲霉（A. versicolor）。1977年，Hamsa等从棉籽油中分离得到霉菌，采用培养基鉴定方法，初步鉴定出黄曲霉与寄生曲霉。
特征
曲霉属的营养菌丝体十分发达，有隔膜，多分枝，细胞单核或多核，无色或有鲜明颜色。有厚壁和膨大的足细胞，在其上垂直长出分生孢子梗，无横隔，表面光滑、粗糙或有痣点，顶部膨大后形成半球形、椭圆形或棍棒形等可孕性顶囊。顶囊表面长出单层或双层小梗，小梗顶端相继形成一串分生孢子，孢子一般球形、单细胞，有各种颜色和表面纹饰。顶囊、小梗和分生孢子链三者一起构成分生孢子头，它的形状、颜色多样，有球形、放射形、棍棒形和柱形等，是分类鉴定的重要依据。此外，本属菌的菌落形态、构造和颜色多样且稳定，可供分类鉴定使用。
分布
分布范围
曲霉在自然界分布极广，从两极到热带，几乎可在一切类型基质上出现。
栖息环境
在自然界分布极广，在各种天然有机基质和工、农业产品上都可生长。某些嗜高渗压的种（灰绿曲霉群）在相对湿度70%左右也能发育生长。在湿热条件下常引起皮革、布匹及其他工业产品严重生霉劣化。
习性
曲霉的物种在实验室培养中作为污染物生长，因为它们的孢子（分生孢子）存在于空气中。许多物种被发现存在于土壤中。大多数物种是腐生的，生长在分解有机物质上，如水果、蔬菜、果酱、奶酪、木材、皮革等。少数物种是寄生的，导致动物和人类疾病。通过将一块奶酪或面包放在温暖潮湿的容器中，可以很容易地培养曲霉。它会以绿色、烟雾状斑块的形式出现，伴随有毛霉、根霉和青霉。
生长繁殖
曲霉属通过营养、无性和有性方式繁殖。
营养繁殖
分裂
营养菌丝断裂成小块（碎片），在有利条件下，每一块碎片都能独立生长成新的地衣。
菌核
一些物种，如黑曲霉、土曲霉会产生菌核。这更多是一种保持真菌存活的方式，而不是繁殖方式。
无性繁殖
通过称为分生孢子梗的菌丝进行无性繁殖。真菌的一些细胞被称为基细胞。每个基细胞产生一个特殊的直立分支作为外生结构，这就是年轻的分生孢子梗。
分生孢子梗的顶端膨胀成椭圆形或球形的多核头，称为泡状体。它形成许多辐射排列的管状外生结构，称为侧梗或产孢梗。在某些物种中，初级侧梗（单列）上长有次级侧梗（双列）。
分生孢子的形成
分生孢子通过外源方式从梗基或分生梗上产生（因此，分生孢子也称为分生梗孢子）。它们以基顶顺序排列（即，最年轻的分生孢子在底部，最老的在顶端）。
顶部长出的梗状物延长形成管状结构。分生孢子在其中形成。梗状物是单核的。当分生孢子形成时，分生孢子梗中的单一细胞核通过有丝分裂分裂成两个子核。其中一个子核进入管内，成为第一个分生孢子。随着第一个分生孢子的形成，分生孢子梗上部破裂的壁充当其帽。第二个分生孢子由位于第一个分生孢子下方的分生孢子梗形成。两个分生孢子的细胞质通过一个狭窄的细胞连接称为峡部相连。随着内层分生孢子壁的形成，细胞质的连续性被中断。峡部变为空并被称为连接部。随着内层分生孢子壁的形成，细胞质的连续性被中断。峡部变为空并被称为连接部。
分生孢子的结构与萌发
孢子小，形状为球形，单细胞，单核或多核，颜色为黑色、棕色或黄绿色。它们具有两层壁结构。外层壁厚而有刺，称为外孢子；内层壁薄而脆弱，称为内孢子。孢子通过风传播。它们会在合适的基质上萌发，长出一个芽管。芽管分隔、分支并形成菌丝体。
有性繁殖
有性繁殖极为罕见。大多数曲霉属物种是同宗交配的。然而，少数物种是异宗交配的。它通过形成雄性和雌性生殖器官进行。雄性生殖器官称为雄器，雄性分支称为精子器。雌性生殖器官称为产囊孢，雌性分支称为产囊体。
产囊体
产囊体以隔膜、松散卷曲的结构形式在菌丝上发育。年轻的产囊体可以分为三个部分：1、基部多细胞、多核的茎。2、中间单细胞、多核的配子囊。3、顶端单细胞、多核的接受器官，称为刚毛丝。最初原始果实在松散地卷曲，但后来卷曲越来越紧密，最终相互接触形成类似螺旋结构。
精子囊
花粉体在与子实体或相邻菌丝上与子实体一起生长。它螺旋缠绕在子实体周围，并在子囊果顶端弯曲。它可以分为两部分：1、上部略宽，单细胞，多核，表现为雄器。2、下部单细胞，多核的部分称为柄。
受精
壶腹顶端弯曲覆盖着精子管，并与其融合。接触点的细胞壁溶解，形成连续通道，这是质配过程。雄器中的内容物进入子囊壳。雄性和雌性核在子囊壳中结合。在A. herbariorum中，雄器发育良好，核结合发生在子囊壳内。然而，在某些物种中，雄器虽然发育良好，但其内容物并未传递并与子囊壳的内容物融合。在另一些物种中，雄器可能完全缺失。在这种情况下，结合发生在子囊壳核之间。这显示了子囊菌门性器官的退化。
子囊果皮的发育
无论雄器是否具有功能，子囊壳在所有情况下都会发育成果实体，称为子囊果。核配后，子囊壳会形成隔膜。每个隔段包含一个雄性核和一个雌性核（双核体）。从这些双核体隔段中产生子囊菌丝。每个子囊菌丝是多细胞的，含有两对核，并通过鞭毛形成产生子囊。
产囊丝钩形成
子囊菌丝的终端双核细胞延长，然后形成一种称为钩状结构。两个细胞核以这样的方式分裂，使得细长的纺锤体装置在垂直方向上平行排列。
产囊丝钩分裂成三个细胞
1、终端或最终的单核细胞。2、亚终端或次终端的双核细胞，出现在弯曲位置。3、基部单核，反次终端细胞。次终端双核细胞充当ascus母细胞。这些细胞中的核融合形成二倍体核（质配）。二倍体核首先进行减数分裂，形成四个单倍体核。每个单倍体核再进行减数分裂，从而形成八个单倍体核。每个胚核随后被细胞质包围，并形成壁。因此，每个子囊中形成8个单倍体子囊孢子。每个子囊中剩余的细胞质称为外质。子囊可能是球形或梨形的。随着子囊的发育，大量无性菌丝在它们周围生长并形成一个称为子囊壳的保护层。整个结构称为子囊果，它包含许多子囊。它是球形的，没有开口。这种子囊果称为闭囊壳。
子囊孢子的结构
随着子囊成熟，子囊壁在子囊果中溶解，释放出子囊孢子。只有当子囊果壁腐烂后，子囊孢子才会被释放出来。每个子囊孢子呈轮盘状，单细胞，单核，直径约为5微米。孢子壁分为两层，外层厚且有雕刻纹路的外孢子和内层薄的内孢子。每个子囊孢子落在合适的基质上后，会萌发形成一个芽管，进而发育成新的单倍体菌丝体。
用途
曲霉属许多菌种（如黑曲霉等）在发酵工业中用于生产酶制剂和有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸等）等产品；有的是中国传统发酵食品——酱和酱油的酿造菌种（米曲霉等）；有的是遗传学基础理论研究中的重要实验材料（构巢曲霉等）。
危害
有许多菌种可引起工、农业产品的霉变和实验室污染；有的菌种引起动物和人类的曲霉病（如烟曲霉等）；有些种类还可产生剧毒的真菌毒素如黄曲霉毒素等危害人及动物（如黄曲霉、寄生曲霉等）。少数曲霉存在有性阶段，产生闭囊壳形式的子囊果，内产子囊及子囊孢子；另有少数还能产生菌核或类菌核构造。
黄曲霉毒素是污染农产品毒性较强的一类生物毒素，它们毒性很大，为氰化钾的10倍，砒霜68倍。它主要引起肝癌，还可诱发骨癌、肾癌、大肠癌、乳腺癌、卵巢癌等。黄曲霉素在自然界普遍存在，很容易污染农副产品及食品，在温暖潮湿的条件下很容易在谷物中生长繁殖并产生毒素。在大米、玉蜀黍属、大豆等粮食、油料的种子、调味品、发酵品甚至一些酒类等多种农产品和加工品中都曾发现黄曲霉素。短期食用黄曲霉素严重污染的食品后，可出现发热、腹痛、呕吐、食欲减退等急性中毒症状，严重者在2-3周出现肝疼痛、腹水、下肢浮肿、肝脾肿大及肝功能异常等中毒性肝病的表现，亦可引起心脏扩大、肺水肿甚至肌肉痉挛、昏迷等症。黄曲霉素的慢性毒害主要是肝脏损害，主要表现为肝细胞变性坏死、胆管增生等。如果长期食用，可诱发肝癌等消化系统恶性肿瘤。
防治
毒素要在病菌的致病过程中发挥作用，必须满足两个基本条件：一是病菌能顺利产生毒素，二是病菌能顺利将毒素输出至寄主组织中。如果病菌产生的毒素不能输出，将对病菌自身产生不利影响，也会因毒素不能到达作用部位而影响病菌的致病力。主要方法有：⑴培养选用抗菌的农作物品种。不同的农作物品种对黄曲霉毒素和镰孢菌毒素的敏感性不同，培养抗菌品种，使农作物受黄曲霉毒素和镰孢菌毒素感染的几率大幅下降，这是防毒素的根本措施。⑵选择适当的种植和收获技术。试验结果表明从花生中分离出的黄曲霉80%-90%能产生毒素，远远高于其它农作物，因此在连续种植花生的田地里的花生，黄曲霉污染率高，黄曲霉素含量高。采取轮种作物等种植技术和适当的收获方法可降低霉菌毒素和镰孢菌毒素的污染。另外，收获和储运过程中尽量避免虫咬、鼠啃、磨压，避免玉蜀黍属、花生等的表皮损伤，除去破碎的籽粒，预防高度污染。⑶严格控制水分的含量：一般要求玉米、高粱、稻谷中的水分不得超过14%，大豆及其饼粕、麦类、次粉、薯干不得超过13%，棉籽饼粕、菜籽饼粕、向日葵饼粕、胡麻仁饼粕、花生仁粕、鱼粉、骨粉不超过12%。⑷改善储存条件，抑制霉菌生长：控制储存环境温度和湿度，封闭隔氧储存，使用防霉包装袋；对饲料用粮食可加防霉剂，常用作饲料防霉剂的有丙酸及其盐类、山梨酸盐、甲基紫、富马酸二甲酯等。
代表物种
黑曲霉
黑曲霉（Aspergillus niger），为真菌门、半知菌、丝孢纲、丝孢目、丝孢科、曲霉属中的一个重要常见种。属于黑曲霉群。在自然界分布极广，在各种有机化合物上均可生长。菌落生长稍局限，经10～14天时直径可达2.5～3.0cm，菌落初为白色菌丝状，后出现黄色区域，逐步发展成厚绒状；表面黑色，菌落反面无色或其中央略呈黄褐色。分生孢子头幼时球状，渐变为放射状，直径700～800μm，褐黑色；分生孢子梗自基质上的营养菌丝体生出，长为1～3mm，直径15～20μm，壁厚而光滑；顶囊球形，直径约45～75μm；小梗双层，全面着生于顶囊表面，褐色，梗基一般20～30μm×5～6μm，长者可达60～70μm×8～10μm，有时具横隔，小梗7～10μm×3.0～3.5μm；分生孢子球形，褐色，表面粗糙，直径约4～5μm。有的菌产生球形、白色、直径约1mm的菌核。本菌具多种活性很强的细胞外酶，可作淀粉酶、酸性Caspase-3、果胶酶、柚苷酶、橘皮苷酶、葡萄糖氧化酶和纤维素酶等的生产菌种；能生产多种有机酸，特别是柠檬酸；是某些甾体生物转化药物的生产菌；同时又是粮食、食品、许多工业产品的霉腐菌；此外，是生物学实验和遗传工程中研究的重要菌种，也是作防霉剂筛选中的8个试验菌种之一。
黄曲霉
黄曲霉（Aspergillus flavus）属黄曲霉菌群中的一种。菌落呈黄色或黄绿色，分生孢子梗，梗壁粗糙，头呈放射状，顶束呈烧瓶状或近球状，小梗直接生在分生孢子头上或通过梗基与分生孢子相连。分生孢子为球形或梨形，直径约3～6μm，粗糙。黄曲霉生长的温度为6～54℃（最适温度30～38℃），相对湿度80%以上，最适pH为5.5。所产毒素为黄曲霉毒素，产毒的最适温度为28～32℃，相对湿度85%以上。黄曲霉常和其它霉菌杂居在土壤、有机化合物、粮谷（尤其是玉蜀黍属及花生）中，所产毒素可引起人畜中毒及肿瘤发生。人、畜、禽亦可由吸入黄曲霉孢子受感染。
参考资料
Aspergillus.vpscience.2025-03-14
Aspergillus aculeatinus Noonim, Frisvad, Varga & Samson.sp2000.2025-03-19