智利巴鹿
智利巴鹿（拉丁学名：Pudu puda；英文名：Southern Pudu），又名南普度鹿，为偶蹄目、鹿科、普度鹿属动物。
智利巴鹿为世界第二小鹿科动物（仅次于北方普度鹿Pudu mephistophiles，大于矮马鹿Mazama chunyi）。肩高：35-45cm；体长：≤85cm；体重：6.5-13.5kg（雄性平均比雌性重约1kg）。幼体每日增重53克，至成年体重停止。仅雄性具角（角长60-90mm）。智利巴鹿分布于智利南部（Chiloé岛数量多于智利大陆）及阿根廷西南部。主要栖息于温带湿润雨林。昼夜均活跃，但会在午间休息并梳理毛发；活动高峰期为清晨、傍晚及深夜（避开正午高温）。为食叶动物（Browser），高度选择性地取食蕨类、乔木、藤本、草本及灌木的新生叶片。
南美洲、北美及欧洲的动物园与私人机构将智利巴鹿作为观赏物种；历史上存在合法与非法的智利巴鹿皮毛贸易及狩猎活动；作为濒危物种研究模型，可用于支撑行为学与繁殖生物学的研究。2016年，智利巴鹿（Pudu puda）被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为近危（NT）。
分类
智利巴鹿（Pudu puda）属于偶蹄目、鹿科、普度鹿属。普度鹿属常见的动物种类有北方普度鹿（Pudu mephistophiles）、智利巴鹿（Pudu puda）。
形态特征
智利巴鹿为世界第二小鹿科动物（仅次于北普度鹿Pudu mephistophiles，大于矮马鹿Mazama chunyi）。肩高：35-45cm；体长：≤85cm；体重：6.5-13.5kg（雄性平均比雌性重约1kg）。幼体每日增重53克，至成年体重停止。短腿圆臀（区别于其他鹿科动物的高耸臀部）；细长蹄部具趾间腺（包裹于深囊结构）；颅骨长度134-155mm，颧宽64-70mm，鼻骨宽31-44mm。齿隙（diastema）长35-43mm；门齿冠部呈矩形；齿式参考鹿科典型：门齿0/3，犬齿0/1，前臼齿3/3，臼齿3/3（共32颗）。仅雄性具角（角长60-90mm）；9-12月龄首次生角，7月进入生长期（伴随黄体生成素（LH）与睾丸素水平下降）；11月角质硬化（激素回升），南半球夏季脱角。
性二态与毛色
除雄性略大体型与角部外，两性外形高度相似；雄性龟头形态类似白尾鹿属（空齿鹿属）。成年体：深红褐色（个体间及季节间存在色差）；幼体：背侧具3列浅色斑点（8周龄后消失）；春秋两季换毛（圈养个体9月换毛后毛色加深）。与北方普度鹿相比智利巴鹿体型更大，腿部更长；耳部与下颌具红色斑纹（北普度鹿耳、面部及四肢呈黑褐色）；具显著眶前腺（北普度鹿无此结构）。
分布
分布范围
智利巴鹿分布于智利南部（Chiloé岛数量多于智利大陆）及阿根廷西南部。历史分布范围：南纬35°至53°之间，北以马乌莱河（Maule River）为界，南至奇洛埃省。当前种群密度呈下降趋势，但具体数据未明确。
栖息环境
习性
活动模式与适应性
智利巴鹿昼夜均活跃，但午间休息并梳理毛发；清晨、傍晚及深夜（避开正午高温）。会有嬉戏行为，包括跳跃、奔跑、模拟打斗；自我梳理：舔舐毛发，用门齿梳理皮毛；智利巴鹿偶尔会以鹿角摩擦树木，牙齿啃刮植物表皮。风速增强时活动增加（可能因热不耐受）；圈养个体表现出对多种温区的适应性。南半球春夏季遭遇持续低温时，三碘甲状腺原氨酸（T3）水平季节性升高，代谢率相应调整。
社会等级与领地行为
雄性等级可以分为优势密尔沃基雄鹿队\u003e从属雄鹿\u003e亚成体雄鹿；雌性内部亦存在层级差异；优势雄性胰岛素样生长因子（IGF）与睾丸素水平显著高于从属个体。体型相近雄性相遇易爆发争斗（致死性攻击）；优势个体会持续追逐从属者直至其力竭，并尝试前肢击打或撕咬。智利巴鹿的顺从姿态表现形式为平躺伸颈、蜷缩垂尾、低头避视；智利巴鹿的威慑姿态表现形式为鹿角指向对手、昂首静止、低头预备冲撞；智利巴鹿也会以侧身的方式进行威慑，表现形式为弓背重心后移，尾平举，眶前腺搏动，耳直立。
家域与独居性
智利巴鹿的家域范围差异显著，单研究记录为16-26.1公顷，另一研究显示2-200公顷；智利巴鹿以独居为主，偶见2-3个体短暂集群觅食。智利巴鹿具高度领域性，雄性会攻击并杀死同性入侵者；家域大小与资源丰度及种群密度相关。
饮食习惯
智利巴鹿依赖固定路径网络在栖息地内移动，日间多次往返于觅食区与隐蔽区；偏好林缘或林窗地带的幼嫩植被，避开森林深处（可能与捕食风险规避相关）。智利巴鹿为食叶动物（Browser），高度选择性地取食蕨类、乔木、藤本、草本及灌木的新生叶片；可后肢站立或借助倒木攀高（最大高度约1.2米），扩大取食范围。智利巴鹿的主要竞争者包括引入物种：欧洲狍（Capreolus capreolus）、黇鹿（Dama dama）及欧洲野兔（Lepus europaeus）；智利巴鹿的竞争压力集中于幼嫩植物资源的季节性短缺期（如南半球冬季）。智利巴鹿为典型四室胃反刍亚目，食物平均消化时长为29.9小时（野生个体数据）；消化效率与高纤维植物耐受性低于大型鹿科物种。智利巴鹿会优先选择高水分、低纤维的幼叶与浆果，适应温带雨林湿润环境；雨季依赖蕨类与真菌，旱季转向树皮与木质部；过度依赖水果易导致消化道酸中毒，需严格控制糖分摄入。
沟通与感知
智利巴鹿通过持续嗅闻、啃咬及舔舐周围物体获取环境信息；智利巴鹿嗅探后上唇翻卷，将气味分子传递至犁鼻器（Vomeronasal Organ）以解析化学信号。智利巴鹿的眶前腺（Preorbital Glands）位于深泪窝内，腺体分泌物含信息素（Pheromones）；智利巴鹿以头部摩擦物体（如树干、岩石），常见于领域宣示（Dominance Display）、求偶或应激状态。雄性智利巴鹿排尿时后肢微张，尿液喷洒至地面或植被；雌性智利巴鹿排尿时后肢下蹲，尿液直接落于地面。智利巴鹿的排泄物释放个体身份、繁殖状态及领地信息；圈养观察：雌性排尿可吸引雄性，后者通过舔舐尿液评估其发情状态。雄性以鹿角摩擦树干，混合眶前腺分泌物与树皮物质，形成长期气味标记。
智利巴鹿的嗅觉通讯系统高度特化，与其独居性（Solitary Lifestyle）和隐蔽习性（Cryptic Behavior）密切相关。通过气味标记，个体能在不直接接触的情况下传递领地边界、繁殖状态及社会等级信息，这种策略显著降低了因视觉暴露导致的捕食风险。
防御行为
①主要天敌：美洲狮（Puma concolor）：智利巴鹿是智利美洲狮最重要的猎物之一。其他捕食者：狐类（如灰狐Dusicyon griseus）；小型猫科（包括南美虎猫Felis guigna和山原猫Felis colocolo）；大型鸮类（雕鸮Bubo bubo）。②家犬威胁：攻击与致死：智利南部家犬（Canis familiaris）数量激增，直接导致智利巴鹿遇袭和死亡案例增加。间接影响：疾病传播（如犬瘟热、寄生昆虫感染）；资源竞争（争夺栖息地与食物）。③防御行为与局限性：躲避策略：遭遇威胁时，智利巴鹿会藏匿于狭窄的地洞或岩石缝隙中。生理限制：因耐力较差，难以摆脱家犬的持续追击；短距离冲刺后易力竭，被捕食风险显著升高。
美洲狮作为顶级捕食者，其种群动态直接影响智利巴鹿的生存压力；而家犬的扩张反映了人类活动对智利巴鹿栖息地的干扰加剧。
生长繁殖
繁殖行为特征
因智利巴鹿行踪隐秘，其繁殖与交配系统的认知主要基于圈养个体观察。该物种采用一夫多妻制交配系统，野生种群中个体常在秋季形成配偶对并交配。雄性通过嗅舔判断雌性发情状态，随后以低伏姿态接近；交配前会进行腹股沟轻触、侧身摩擦及理毛等互动。雄性在3天内多次骑乘雌鹿，每次交配仅持续2-3秒。
智利巴鹿集中于南半球秋季（4-6月），妊娠期约7个月，可能存在延迟着床现象；研究数据差异显著（197-223天），远长于体型更大的鹿科物种；幼崽多生于南半球春季（11-1月），单胎为主（占比约75%），双胎率可达20%；雌性终生平均产仔3.88只，属季节性多次发情繁殖者（发情周期约11天），周期受光周期与食物质量调控。
雄性生殖生理
促卵泡激素（FSH）与睾酮（Testosterone）年内出现两次峰值，推测与鹿角矿化及发情行为相关；另一研究指出促黄体生成素（LH）与睾丸素呈双峰，而FSH与催乳素（Prolactin）仅单峰；雄性皮质醇水平在交配季（3月）与8月达峰值，反映应激压力与繁殖竞争关联。精子生成（Spermatogenesis）仅在交配季显著增强，雄性年有效生育期约7个月；睾丸体积在激素峰值期膨大，提示繁殖适应性演化。
育幼策略与发育阶段
幼崽出生即具视觉能力（睁眼）、可自主站立，体高约20厘米，体重\u003c1公斤；哺乳行为：母鹿舔舐幼崽并吞食胎盘，产后1小时内允哺乳；乳汁含高钠钾（适应山地环境渗透调节）；断奶过程：圈养观察显示幼崽30日龄仍可吮乳，60日龄遭母体拒绝；野生种群平均断奶期为1.8月（体重达3公斤）。幼鹿约8月龄脱离母体独立，因独居习性需开拓新领地；扩散行为减少近亲繁殖风险，但面临栖息地破碎化威胁。
繁殖调控待解问题
若雌鹿4-6月未受孕，可在11-1月（雄性二次激素峰期）再次排卵，此繁殖调控的分子通路尚未明确；育幼投资数据多来自圈养个体，野生种群母幼互动模式及生存压力影响需进一步研究。
生态作用
寄生虫感染
寄生虫种类
消化道线虫
包括捻转血矛线虫（Trichostrongylus axei）、结节线虫（Oesophagostomun venulosum）、奥斯特线虫（Ostertagia spp.）、古柏线虫（Cooperia spp.）及细颈线虫（Nematodirus spp.）。
节肢动物
蜱类（如南美硬蜱Ixodes taglei及Ixodes stilesi）、虱类（山羊毛虱Bovicola caprae及Solenopotes binipilosus）；其他：舌形虫（Linguatula serrata）、肉孢子虫（Sarcosystis spp.）及带绦虫（Cysticercus tenuicollis）。虱类感染可能源于与山羊（盘羊属 hircus）的意外接触，反映人畜共患病风险；真蜱目寄生率与栖息地破碎化程度呈正相关（智利瓦尔迪维亚森林研究，2019）。
生态功能与植被互作
智利巴鹿偏好智利南洋杉（南洋杉属 araucana）嫩枝及香桃木（Myrceugenia spp.）叶片，抑制部分原生植物优势度；幼苗传播：通过粪便扩散幼苗（如南美假山毛榉南青冈属 spp.），但可能促进入侵植物（如欧洲黑莓Rubus ulmifolius）扩散。智利巴鹿在密灌丛中开辟直径约30厘米的通道网络，可供黄胸鼠（Oligoryzomys longicaudatus）及达尔文狐（伪狐属 fulvipes）幼崽躲避捕食者；通道结构减少林下植被密度，间接影响土壤湿度与微生物群落。
入侵物种与保护挑战
若智利巴鹿过度消耗原生植物，可能为入侵物种（如德国黄菀Senecio inaequidens）腾出生态位；研究案例：新西兰引入鹿类导致本土植被退化，需警惕类似情景。美洲狮（Puma concolor）捕食压力可调节智利巴鹿种群密度，间接维持植被动态平衡；建议在保护区周边设置家犬（Canis lupus familiaris）管控区，降低寄生昆虫跨物种传播。
保护
2016年，智利巴鹿（Pudu puda）被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》，等级为近危（NT）。智利巴鹿为南美洲温带雨林特有小型鹿科动物；2008年基于标准A2cd+3cd（栖息地缩减+种群衰退）被列为易危（渐危种）。过去500年间，其核心栖息地（原生温带森林）面积缩减近50%（Lara et al.，2012）；近12-15年（3个世代），因栖息地丧失、家犬捕食及道路撞击等威胁，种群累计衰退约20%，且将持续下降；分布范围\u003e20000km²（Pavéz-Fox \u0026 Estay，2016），但呈高度破碎化；现存个体数推测\u003e10000只，但缺乏系统监测数据支撑。若持续衰退达30%或符合A2cde+3cde标准（复合威胁下的快速衰退），则需列为易危；当前衰退率接近但未达易危阈值，故修订为近危（Near Threatened）（IUCN 红色 List，2023）。
智利巴鹿被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅰ，禁止所有商业性国际贸易；阿根廷：全国范围禁止猎捕（《第22.421号法案》）；在国家公园内被列为“特殊价值物种”（《第284/91号决议》）；智利：依据《第5/1998号农业部法令》全面禁猎；2007年《第151号内政部法令》将其列为易危物种（渐危种）。
在阿根廷，98%的智利巴鹿保护区分布点位于国家公园内；在智利，保护面积普遍超过维持500个体所需最小值；私人保护区贡献显著（如瓦尔迪维亚海岸保护区、坦陶科、普马林等），累计保护数十万公顷温带森林。瓦尔迪维亚海岸保护区将智利巴鹿列为旗舰保护物种；实施家犬管控、森林恢复与牧场管理策略。国际谱系记录（1966-2013）：累计登记1159只智利巴鹿被圈养，2013年存活122只（分布于40个机构）；ZIMS系统数据（2016）：全球136只个体登记；在智利，2010年估计有295只智利巴鹿被圈养。圈养个体用于支撑繁殖生物学研究（如发情周期、人工授精技术）；关键成果包括激素调控及圈养行为学。
用途
宠物
南美洲、北美及欧洲的动物园与私人机构将智利巴鹿作为观赏物种。
皮毛与肉用
历史上存在合法与非法的智利巴鹿皮毛贸易及狩猎活动。
科研
智利巴鹿作为濒危物种研究模型，可用于支撑行为学与繁殖生物学的研究。
危害
①寄生昆虫传播：智利巴鹿携带真蜱目（如南美硬蜱Ixodes taglei）、舌形虫（Linguatula serrata）等，可感染人类引发莱姆病、舌形虫病；②病毒与细菌：智利巴鹿有感染口蹄疫、牛瘟病毒（Bovine pestivirus）及化脓隐秘杆菌（Arcanobacterium pyogenes）败血症的案例，威胁食肉人群健康。
参考资料
Pudu puda.animaldiversity.2025-04-05
Southern Pudu.iucnredlist.2025-04-05
Pudu.animaldiversity.2025-04-05