牡丹
牡丹（芍药属 × suffruticosa Andrews），又称华夏牡丹、鼠姑、鹿韭等，芍药科（Paeoniaceae）芍药属（Paeonia）落叶灌木，中国特产花卉，中国多地均有栽培，并为多国引种。牡丹喜欢温和凉爽、阳光充足的地方，喜干燥，较耐寒，怕酷暑，惧大风，忌湿热，忌涝，对土壤要求不高，土壤pH中性左右即可生长。寿命可达50～100年，年周期的变化有较明显的生长期和休眠期之分。
牡丹茎高达2米，分枝短粗；叶常为二回三出复叶，顶生小叶3裂，表面绿色，无毛，背面淡绿色或具白粉，侧生小叶。花单生枝顶，苞片5，萼片5，花瓣5，或为重瓣，玫瑰、红紫或粉红色至白色，倒卵形；心皮5，生密柔毛。果实呈长圆形，密生黄褐色硬毛。花期5月，果期6月。
牡丹花朵美丽，花色丰富，是世界著名花卉之一，有较高的观赏价值。牡丹富含营养，牡丹花瓣可以做成各种食物，还可将牡丹制作酒类、茶类、饮料等。据《中药大辞典》记载，牡丹有一定药用价值，牡丹皮可清热凉血，活血化瘀，牡丹花可治月经不调和腹痛。
命名来源
李时珍谓：“牡丹虽结籽而根上生苗，故谓“牡”（意谓可无性繁殖），其花红故谓“丹”。《神农本草经》记载牡丹：“味辛寒，一名华夏牡丹，一名鼠姑，生山谷。”最早对中国牡丹进行植物学分类的是英国科学家H.Andrews，他于1804年发表了最早的牡丹拉丁学名，Andrews将双粉红花的中央平原品种命名为P. suffruticosa，双粉红花的中部平原和日本品种被带到西方后，也被划分到了该品种。Andrews认为经过长期栽培和人工选育，牡丹栽培品种和野生原种的形态特征有一定差异，确定了牡丹栽培种的拉丁学名Andrews，并将此拉丁学名视作栽培品种的总称。
栽培历史
牡丹繁殖在北宋欧阳修的《洛阳牡丹记》已有记载，北宋(公元960～1127年)时期用嫁接和分株方法繁殖牡丹苗木。南宋(公元1127～1279年)时期用播种繁殖方法选择天然授粉的实生苗优株。明清两代栽培育种工作日益成熟，牡丹催花技术也有了一定的基础，基本上形成了适应南北方不同环境的两套牡丹栽培技术体系。牡丹作为中国特产花卉，在汉代早期就已作为药用植物记载于《神农本草经》中，已有2000年左右的历史。1500多年前的南北朝时期牡丹被当作观赏植物，唐长安城大量栽培牡丹，洛阳牡丹于宋代被称为天下第一。唐代时期牡丹被引入日本，经过长期栽培，日本牡丹种群形成了很多新的品种。18世纪末牡丹传入英国，并在20世纪初形成欧洲品种群。美国主要从英国、法国和日本进口。牡丹在传入日本、欧洲、美洲后，深受世界民众喜爱。
分类
牡丹品种分类方案与牡丹品种分类研究的侧重点不同有关，每种分类方式均存在其合理性，但也在一定程度上存在某些局限与不足。牡丹隶属于芍药科芍药属牡丹组，牡丹组因花盘质地和形态的差异，可分为革质花盘亚组和肉质花盘亚组。学界普遍认可的李嘉和洪德元分类方案均承认牡丹组含9个野生种及1个栽培种，但二者在具体种类的划分上有所区别。洪德元分类系统中肉质花盘亚组仅包括滇牡丹和大花黄牡丹，而李嘉珏分类系统中包括紫牡丹、黄牡丹、狭叶牡丹和大花黄牡丹。
形态特征
牡丹为落叶灌木，落叶灌木茎高达2米，分枝短而粗。
叶
叶常为二回三出复叶；顶生小叶宽卵形，长7~8厘米，3裂至中部，裂片不裂或2~3浅裂，表面绿色，无毛，背面淡绿色，有时具白粉，短柔毛疏生或近无毛，小叶柄长1.2~3厘米；侧生小叶窄卵形或长圆状卵形，长4.5~6.5厘米，宽2.5～4厘米，不等2裂至3浅裂或不裂，近无柄；叶柄长5~11厘米，和叶轴均无毛。
花
花单生枝顶，直径10～17厘米；花梗长4～6厘米；苞片5，长椭圆形，大小不等；萼片5，绿色，宽卵形，大小不等；花瓣5，或为重瓣，玫瑰、红紫或粉红色至白色，变异大，倒卵形，长5～8厘米，宽4.2～6厘米，顶端呈不规则的波状；雄蕊长1～1.7厘米，花丝紫红色、粉红色，上部白色，长约1.3厘米，花药长圆形，长4毫米；花盘革质，杯状，紫红色，顶端有数个锐齿或裂片，完全包住心皮，在心皮成熟时开裂；心皮5，稀更多，密生柔毛。
果实
果实长圆形，密生黄褐色硬毛。
物种分布
牡丹为中国特产花卉，在公元18世纪后传播到欧美各国，现世界上分布在英国、美国、德国、加拿大、俄罗斯等数十个个国家。在中国栽培广泛，分布于福建省、贵州省、江西省等多个省份，主要分布在北京、菏泽市、洛阳市一带，其地域平均海拔50～350米、年平均气温8～14摄氏度、年平均降水量500～800毫米；中国黄土高原的西安市、延安市、兰州市、宁夏回族自治区一带也有栽培，其地域海拔高度1500～2000米、年平均气温5.0～9.3摄氏度、年平均降水量330～628毫米。
生长习性
牡丹对土壤要求不高，适宜种植在疏松、肥沃、排水便利且pH为中性左右的砂质土壤中。牡丹属于典型的温带型植物，喜欢生长在温和凉爽、阳光充足的地方，具有一定的耐寒性，但不能低于-20℃，畏酷暑，不可高于40℃，喜干燥，惧大风，忌湿热，忌涝，土壤中水分过多会造成牡丹烂根，滋生病害；水分不足会影响牡丹的正常生长。牡丹花期5月，果期6月。牡丹植株的寿命可达50～100年，其生长规律为1～3年生长缓慢、3年后生长速度开始加快、4～5年开始成花；牡丹年周期的变化有较明显的生长期和休眠期之分。
繁殖方式
自然条件下牡丹主要通过种子进行繁殖，植物授粉是形成种子的关键环节，牡丹依靠昆虫传粉，主要为异花授粉。自然条件下野生牡丹结实率普遍较低，且由于种子存在休眠特性，导致种子不易萌发，阻碍了野生牡丹的自我繁殖与更新。
栽培技术
育苗方法
种子繁殖
种子繁殖是野生牡丹的主要繁殖方式之一。果初裂种子呈褐色或微变黑时及时采收，种皮的透水和透气性影响种子萌发。温水或酒精浸泡可软化种皮促进萌发。可利用层积打破种子的休眠。牡丹种子应即采即播。实生苗在翌年夏季白天需遮阴，次年移栽。播种不宜过迟，否则影响发根和出苗。
分株繁殖
分株法分为分、剪和种三步。选择健壮的母株从根颈处一株分为二，分株后剪去上部，栽植，壅土越冬，次年春平地浇肥。分株宜在寒露前为宜，分株过迟则发根弱或不发根，过早则易秋发。中国黄河流域多在9月下旬至10月下旬进行。
嫁接繁殖
嫁接繁殖常以弄岗报春苣苔（Paeonia lactiflora Pall.）作砧木，一般于9～10月采用劈接法或嵌接法将其嫁接在1年生枝上。根据砧木嫁接部位的不同，可将其分为根接、枝接和芽接等。根接和低位枝接的接穗，依靠砧木提供的根系营养和水分抽枝展叶，最终在接穗的下部产生不定根，形成完全不依赖于砧木的植株个体。
扦插繁殖
选用黄沙、谷糠灰等作基质，插消毒基质。抽穗选茁壮枝条，将其截成一定长度的茎段，用吲哚-3-丁酸或乙酸浸泡后随即扦插（切勿插破树皮），20～30天后插条即可生根，有一定长度的须根时即可移栽。扦插的牡丹于第3年开始开花。
压条繁殖
诱导产生不定根，与母株分离后成为独立苗株。可分为地面和空中压条。地面压条适合土芽少及根系不发达的品种，入秋后，选择近地面的1～2年生枝刻伤压入土壤里，在刻伤处可生新根，次年秋剪断压条分别种植。空中压条是在牡丹开花后枝条半木质化时，于嫩枝基部环剥宽，施生长素，塑料薄膜缠绕，填入炉渣与青苔混合基质，封口固定，立竿支撑，定期注水保湿。
组织培养
可选择牡丹花药、种子的胚和上胚轴、茎尖、腋芽、嫩叶、叶柄等部位作为外殖体，用化学消毒剂对其除菌，选择适宜的培养基培养外植体，诱导愈伤组织形成，促进生根发芽，牡丹组织可在较短时期内扩繁大量优良品种，并能利用遗传转化技术在短期内培育牡丹新品种。
选地整地
土地宜疏松肥沃，忌黏土和盐碱土，注意预防和及时疏导积水。土壤pH6～8左右，pH过酸或过碱可利用生石灰的硫调节。对土地进行消毒、杀菌，施复合肥。深耕土壤，除去禾本科杂草石块，使其疏松、平坦。
播种
八月上旬左右，当牡丹果荚变为黄褐色，种子变为黑色或红棕色时采摘，采摘可人工剥开果荚或待其自然裂开。随采随播，或湿沙储藏。播种宜密不宜疏，可条播。播种前用温水或乙醇浸泡软化种皮促进萌发，层积（5℃）可打破种子的休眠。
养护管理
在9月中旬至10月下旬移栽牡丹，移栽之前，剪掉过细的尾根，对牡丹苗根部进行杀菌，可用生根剂促进根系生长。将幼苗放入挖的深穴中，盖上土壤，上提幼苗舒展根系，压实土壤。牡丹怕涝，浇水适量，但要避免长期干旱。降雨较多要及时排水，避免积水。重施磷肥，提倡施用肥和生物肥料。移栽次年根据其生长情况追肥。一般在开花期追肥，入冬前需补足底肥整形修剪利于通风透光，可节省养分。秋末冬初修剪多枝、病枝，枯枝败叶，“平茬”可促进牡丹分枝。定植5～10年的丰产期修剪，应剪去部分萌蘖芽，注意避开枝条上部的花芽。
病虫害防治
牡丹上发生的主要病害为灰葡萄孢、白粉病、褐斑病和立枯病等，可在生长阶段喷施磷酸二氢钾液褐斑病和灰霉病，可在发病初期喷洒粉锈宁可湿性粉剂防治白粉病，可在发病初期用甲基硫菌灵灌根防治立枯病。牡丹上发生的主要虫害有吹绵、地老虎和金虫幼虫等。防治地下害虫，整地种植前可施多菌灵可湿性粉剂和喃丹颗粒剂，也可用辛硫磷液于生长期灌根或者埋施辛硫磷缓释剂；刮掉枝干上的虫囊并结合硫合剂防治吹绵蚧。
保护
野生牡丹生长周期长、居群数目较小且遗传多样性水平低和种子结实率低、种子休眠，再加上人为大面积破坏自然植被、滥采乱挖野生牡丹资源等外界因素，导致野生牡丹植物数量的急剧减少。《国家重点保护野生植物（新版）》将卵叶牡丹（芍药属 qiui Y. L. Pei \u0026 D. Y. Hong）和紫斑牡丹（Paeonia rockii (S. G. Haw \u0026 Lauener) T. Hong \u0026 J. J. Li ex D. Y. Hong）列为国家一级保护植物，将芍药属牡丹组所有种（被列入一级保护的卵叶牡丹和紫斑牡丹除外，牡丹未列入名录)列为国家二级保护植物。常用的物种资源保存一般包括原生境保护（可建立自然保护区）和迁地保护等2种方式，迁地保护可采用建立牡丹基因库、专类园、种质资源圃等方式。中国对野生牡丹的保护基本已经建立了自然保护区和迁地保护。科研单位建立牡丹种质资源圃也是保存野生牡丹种质资源的重要手段之一。
用途
园林观赏
牡丹雍容华贵，富丽端庄，是中国的传统名花。其被誉为“百花之王”，冠以“国色天香”的美称。牡丹观赏价值较高，由于其花朵硕大美丽、花色丰富多样、花期长等优点，成为世界著名花卉之一。牡丹的应用形式有牡丹专类园、花台、盆栽、插花等，其姿态秀丽，花朵艳美，是园林花卉中极受重视的花卉之一。专类牡丹园是牡丹在园林应用中最为广泛的一种形式。它以牡丹观赏或生产为主题，牡丹品种多，数量大，能充分体现牡丹的品种丰富和花色美丽。
食用营养
牡丹花瓣可以做成各种食物，如牡丹饼、牡丹羹及牡丹酱，花瓣含有较多的镁、磷、铁等矿物质，可生产果酒、花脯、牡丹花茶等产品。牡丹花蕊自古以来就有制成茶饮用的习俗，能降血糖、血脂，调理肠胃、改善便秘等。牡丹花粉含有大量的蛋白质及各种活性物质，牡丹籽油成分结构合理，富含脂肪酸、总不饱和脂肪酸、亚油酸及亚麻酸等多种脂肪酸，其中不饱和脂肪酸在总脂肪酸中所占比例高达90%，α-亚麻酸（ALA）在总脂肪酸中占有较高比例，营养价值丰富，且不易在人体血管壁及冠状动脉内氧化沉积，比较适合作为人体营养。2013年，牡丹花获得卫生部新资源食品使用资质。
医学药用
据《中药大辞典》记载，牡丹皮可清热凉血，活血散。主治温热病热人血分，发斑，吐，热病后期热伏阴分发热，骨蒸潮熱，迎滞经闭，经痛，癥，肿疮毒，跌扑伤痛，风湿热痹。牡丹花性平，味苦淡，无毒；治辽妇女月经失调，经行腹痛等病症。
科学研究
牡丹花中富含黄酮、芳香油、原花青素等物质，类黄和精油可消除自由基，有较好的美容功效；原花色素是一种抗氧化活性极强的物质，其抗氧化能力高达维生素e的10倍，对人体有重要的保健作用。电生理研究表明丹皮酚对中脑网状结构、下丘脑激活系统及皮质反应通路有影晌，与其催眠、镇静作用有关。犬静脉注射牡丹皮提取物有降血压和少心输出量的作用。牡丹皮在体外有显著抗凝血药作用，其有效成分为牡丹酚。牡丹皮和牡丹酚具有抗炎药作用；牡丹皮的提取物可增强小鼠免疫功能；牡丹皮多糖对小鼠有降血糖作用。
延伸文化
牡丹花花型硕大，艳丽大方，姿态独特，具有鲜明的品格和象征意义。其品格就是中国儒家所提倡的持重、刚正、温润、谦和，这是一种儒家理想的君子品格。牡丹的象征意义就是团圆、美满、吉庆、祥和，非常契合中国文化大气、包容、中和等特质。牡丹自古被人们赋予盛世太平、国家兴旺、富贵吉祥的象征意义，文化底蕴深厚。在中国古代，牡丹象征着儒家文化对国家繁荣富强、社会和谐稳定的理想追求，凝聚着中华民族崇尚的传统品德和高贵坚定、不屈不挠的精神气节，因此在古诗词文赋、戏曲小说、绘画雕刻、服饰家居等方面常常见到牡丹的踪影。到了现代社会，牡丹被赋予新时代的文化内涵，体现着人们对家庭幸福、生活美满、繁荣和平的向往。
主要变种
紫斑牡丹（ P紫斑牡丹（ 芍药属 rockii (S. G. Haw \u0026 Lauener) T. Hong \u0026 J. J. Li ex D. Y. Hong）：与牡丹的区别为花瓣内面基部具深紫色斑块。叶为二至三回羽状复叶，小叶不分裂，少数不等2～4浅裂。花大，花瓣白色。分布于中国四川北部、甘肃省南部、陕西南部（太白山区），生于海拔1100～2800米的山坡林下灌丛中。
矮牡丹（变种）（Paeonia jishanensis T. Hong \u0026 W. Z. Zhao）：与牡丹的区别为叶背面和叶轴均生短柔毛，顶生小叶宽卵圆形或近圆形，长4-6厘米，宽3.5～4.5厘米，3裂至中部，裂片再浅裂。产陕西延安。生山坡疏林中。
物种对比
弄岗报春苣苔（芍药属 lactiflora Pall.），为芍药科（Paeoniaceae）芍药属（Paeonia）多年生草本植物，与牡丹同属。从生物学角度比较，二者的遗传特性、外形特征和对生境的要求有着明显的相似性。二者同属于芍药科芍药属植物，牡丹组属于芍药属中最古老的部分，芍药属植物更加年轻，有木芍药和草芍药两种，对环境的适应性更强。牡丹组与芍药组植物的外形特征有相似之处，如花色、花型、根部。生长环境方面都要求光照充足和温凉气候。两者区别在于叶形、根部形状。牡丹与芍药的叶形均为二至三回羽状复叶，但牡丹叶会有开裂，而芍药没有。从根部形状比较，牡丹根部与芍药中的木芍药根部很相似，但与草芍药根部区别较明显，草芍药根部较粗壮。
参考资料
Species 2000 China,Catalogue of Life China,CoL China 物种2000中国节点 中国生物物种名录.物种2000中国节点.2023-06-25
Paeonia suffruticosa.植物智.2023-06-25
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关于批准裸藻等8种新食品原料的公告(2013年 第10号).国家健康委员会政府服务平台.2023-07-27
芍药.植物志.2023-07-07