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长耳鸮

长耳鸮

长耳（黑枕黄鹂普通亚种：Asio otus），别名长耳木兔、夜猫子等，是鸮科耳鸮属的一种中型鸟类。它们遍布北半球，主要分布在北美温带地区、欧洲至中亚、北亚，最东可达日本，在非洲北部与东部、亚速尔群岛和加那利群岛也有少量分布。栖息于海拔0-2750米的各种森林类型中，也出现于林缘疏林和农田防护林地带。长耳鸮对控制鼠害有积极作用，是农林益鸟。

长耳鸮体长33-40厘米，雄鸟体重220-305克，雌鸟体重260-435克，翼展90-100厘米。耳羽簇黑褐色，耸立明显，喙以上的面盘中央部位浅黄色区域形成明显“X”形，上体褐色，具深浅驳的条纹斑块。下体皮黄色，有棕色底纹和褐色纵纹；两性相似。夜行性，主要以鼠类等啮齿动物为食，也吃小型鸟类、哺乳类和昆虫。

2021年，长耳鸮被列入中国《国家重点保护野生动物名录》，评定为二级保护野生动物。同年，长耳鸮被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver 3.1，等级为无危（LC），但种群数量预计趋于下降。2023年，长耳鸮被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录II。

命名与分类

长耳鸮黑枕黄鹂普通亚种Asio otus，属名“Asio”来源于拉丁语；是一种耳鸮；种名“otus”源于拉丁语，指一种小型耳鸮。

长耳鸮属于鸱鸮科耳鸮属，瑞典博物学家卡尔？冯？林奈（Carl Linnaeus）在他所著的《自然系统》（Systema Naturae）第十版中描述了它，赋予其双名“Strix otus”。1760年，法国动物学家马蒂兰·雅克·布里松（Mathurin Jacques Brisson），将长耳鸮划入耳鸮属（Asio）。

长耳鸮包括4个亚种，分别是长耳鸮指名亚种（Asio otus otus）、长耳鸮加那利群岛亚种（Asio otus canariensis）、长耳鸮北美西部亚种（Asio otus tuftsi）、长耳鸮北美东部亚种（Asio otus wilsonianus）。

特征

形态特征

长耳鸮为中型猫头鹰，体长33-40厘米，雄鸟体重220-305克，雌鸟体重260-435克，翼展90-100厘米，雌性通常比雄性大。虹膜橙色或暗黄色，嘴较小且弯曲，呈角褐色。翅很长，长度为285-310毫米，向后合时可完全盖住尾。爪长且尖锐，呈黑色，外趾可向后转动；停栖时，足趾为三前一后，握住其他东西时为前后各二趾。

长耳鸮耳羽簇黑褐色，耸立明显，长约5厘米，由6枚较长的羽毛构成，明显区别于短耳鸮，面盘皮黄色而缘以褐色及白色，眼的上、下缘黑色，喙以上的面盘中央部位浅黄色区域形成明显“X”形，上体褐色，具深浅驳的条纹斑块。初级飞羽柔软，摩擦无声，呈黑褐色，基部有棕色横斑，端部具灰褐色云石状斑和黑褐色横斑，第9枚和第10枚初级飞羽外缘有锯齿状突起，可进一步减小振翅声。下体皮黄色，有棕色底纹和褐色纵纹；下腹中央及腿羽棕白色，无斑纹。尾羽基部棕色，端部灰色具黑褐色横斑；脚被羽。

两性相似，早成雏面盘、翅膀以及尾巴与成鸟相似，其余部位羽毛呈灰条纹浅黄色。加那利群岛亚种比指名亚种羽色更深：北美东部亚种羽色也深，下体有明显条纹，面盘红褐色，虹膜黄色。

生理特征

长耳鸮两眼朝向前方，立体视野范围较大，视力很好，视网膜上分布着很多感知明暗的视杆细胞。它们用面盘收集猎物发出的声音，通过左右外耳孔导入中耳，声音在内耳转换为电波信号，在它们脑内立体地呈现猎物的行动。

分布栖息

分布范围

长耳鸮遍布北半球，主要分布在北美温带地区、欧洲至中亚、北亚，最东可达日本，在非洲北部与东部、亚速尔群岛和加那利群岛也有少量分布。在中国，长耳鸮常见于北方省区，繁殖于新疆两部及天山、大兴安岭地区、横断山脉北缘，迁徙时见于中国大部地区，越冬于北、华南、东南的沿海省份及台湾岛。

栖息环境

长耳鸮主要栖息于海拔0-2750米的针叶林、针阔叶混交林和阔叶林等各种森林类型中，也出现于林缘疏林和农田防护林地带，尤其喜栖息于针叶林中。

生活习性

觅食行为

长耳鸮主要以鼠类等啮齿动物为食，也吃小型鸟类、哺乳类和昆虫。如雀类、莺类、蝙蝠、甲虫、金龟子、蝗虫、蝼蛄等。通常80%至99%的饮食由哺乳动物组成，例如在欧洲，哺乳动物占食物总比重约94%。然而，在较温暖或城市化程度较高的环境中，大部分饮食可能是非哺乳动物。

长耳鸮可能会将狩猎分为二个阶段，第一个阶段在午夜左右停止，第二个阶段在午夜后的某个时间点开始，并于日出前一小时结束。它们在开阔森林的树冠下狩猎；主动搜寻猎物，有时也在栖息地狩猎，尤其是在有风的时候。可在完全黑暗的情况下捕获老鼠，大多数食物可能是在地面或低矮的植被中捕获的。它们通常飞行速度很慢，离地面很低，大约 150 厘米。一旦发现猎物，它们会突然停止飞行，迅速展开爪子，扑向猎物。长耳鸮捕获猎物后，会咬住猎物的后脑勺杀死猎物，再将其整个吞下。在孵化期间与早成雏生长阶段，它们会将多余的猎物储存在巢中。例如在中国山东省德州地区观察到长耳鸮捕食前总是先落于附近的树上或房顶观察，旋即无声无息地俯冲用利爪抓起老鼠，对体型小的鼠长耳鸽一般整吞，对体型大的鼠常先吃内脏，即而撕食。

迁徙行为

长耳鸮欧洲成年鸟类很少迁徙，只是游荡，经常白天成小群栖息在一起。北方种群会迁徙，部分长耳鸮（通常是幼鸟）从欧洲中部出发，可能会向西南方向迁移2000多千米，欧洲中部的成鸟较少迁徙，最多在冬季游荡。在斯堪的纳维亚半岛繁殖的长耳鸮通常会迁徙到欧洲大部分地方，有些长耳鸮可能会迁徙至北非或小亚细亚半岛。欧洲种群雄性和雌性长耳鸮的迁徙行略有不同，在欧洲 10 个越冬地点，雌性比雄性多约三分之一以上。亚洲中部鸟类冬季南下至埃及、巴基斯坦、印度北部与中国南部。在北美，长耳鸮迁徙至佛罗里达州（不常见）、佐治亚州以及墨西哥北部和南部。

鸣唱行为

长耳鸮声音变化很大，例如栖息在美国密歇根州的长耳鸮被记录发出 23 种不同的声音。年轻的成鸟鸣叫声高亢、较长，像是生锈的链摆动的声音。雌鸟的鸣唱声音较弱、不太清晰、音调更高。雄鸟的叫声是一系列10-200多个“呼”音符，均匀间隔约2-4秒：常见的警报叫声似“ooack ooack ooack”。一年中的其他时间大多保持沉默。兴奋时，它们也会尖叫或吹口哨。繁殖期常于夜间鸣叫，其声低沉而长，似不断重复的“hu--hu一”声。雌鸟通常只在求偶期间与雄性二重唱，但在选择巢穴与开始孵化时也会鸣叫，在筑巢和产卵的夜间，雌鸟鸣叫频率可高达每 2-8 秒/次。

节律行为

长耳鸮夜行性，白天多躲藏在树林中，常垂直的栖息在树干近旁侧枝上或林中空地上草丛中，黄昏和晚上才开始活动。在育雏期间，它们可能会在日落之前开始狩猎。在美国新泽西州，长耳鸮夜间狩猎通常发生在日落后 40 到 50 分钟之间。在米兰，它们通常会在夜间最黑暗的高峰期单独离开栖息地。

社群行为

长耳鸮平时多单独或成对活动，但迁徙期间和冬季则常结成10-20只，有时甚至结成多达30只的大群活动，最多可达100只。

防御行为

长耳鸮活动范围不大，感觉迟钝，易遭敌害残杀。白天飞行时，它经常遭到昼行性鸟类的围攻，例如其他猛禽和鸦科（Corvidae）鸟类。入侵者在巢穴附近接近早成雏时，雏鸟可能具有攻击性。它防御时会卷起羽毛，有时展开半开的翅膀，从一只脚转移到另一只脚，发出嘶嘶声。

其他行为

长耳鸮飞行从容，振翼如鸠。当人接近时，长耳鸮会“冻结”，身体僵硬地直立，眼睛闭上一条窄缝，耳毛竖立；如果距离更近，它会交替地睁开与闭上眼睛，最后放下耳朵，放松身体羽毛，飞向另一个栖息地。

生长繁殖

求偶交配

长耳鸮通常为“一夫一妻制”，偶尔“一夫多妻制”。雄鸟求爱时会在巢穴周围或者穿过巢穴的呈“之”字飞行，穿插着滑行和拍翅，鸣唱，可能与雌鸟的叫声相吻合，其展示在下降地面后结束，而后雌鸟飞行，交配之前经常二重奏。

繁殖筑巢

长耳鸮繁殖期2-7月，筑巢具有领地性，但筑巢间距可能很近，约50-150米。当食物充足时，100千米范围内可筑巢10-12对。雄鸟通过鸣唱与拍翅飞行来宣称领地。雌鸟会检查潜在的筑巢地点并与伴侣进行二重奏，栖息在选定的巢穴上，通过鸣唱与雄鸟联系。

长耳鸮使用其他鸟类废弃的棍巢，例如乌鸦（Corvus corax），也接受人工巢箱；偶尔筑巢于树洞；有时筑巢于灌木丛地面上的浅洼地，例如在马略卡岛就发现了此种巢穴。巢通常距地面约530米，有时可能很小，在巢的下面可以看到鸟的尾部和头部。

产卵育雏

长耳鸮每窝产卵3-8枚，通常4-6枚。卵白色，卵为卵圆形，大小为39-45毫米×32-35毫米，平均43毫米×33毫米，重19.6克。通常1天产1枚，偶尔间隔1天产1枚，第一枚卵产出后即开始孵卵。

孵化期26-28天，孵卵工作由雌鸟承担，只在夜间短暂休息，由其配偶喂养，雄鸟会将食物带到巢中。育雏期约23-24天，雌鸟独自喂养雏鸟。

育雏期夜间雌雄鸟活动频繁，白天雌鸟在巢中，雄鸟在巢附近树上站立。雏鸟离巢后，由亲鸟带领取食，白天幼鸟常在树枝站立，很久不动。

生长发育

雏鸟晚成性，身被白色绒毛，5-7日龄时睁开眼睛，大约20-25日龄时步行离开巢穴，但不会飞，在巢树上爬来爬去，尽管它们经常掉到地上，但它们的攀爬能力很强。黄昏时分，它们会用高亢的叫声表明自己的位置，每天晚上都可以听到雏鸟在领地内鸣叫，亲鸟偶尔会发出似“瓦特瓦特”的叫声。大约35天后，它们能够短途飞，在10至11周大时变得独立。雏鸟羽翼丰满后。雄鸟在育雏过程中为雌鸟和雏鸟提供食物。通常在一岁时开始繁殖。

寿命

长耳鸮的寿命通常很短，野生长耳鸮寿命通常为11-15岁，已知最长寿的野生长耳鸮活了27岁9个月。栖息在德国与瑞士的成鸟年存活率约为69%；在北美发现的105 只长耳鸮中超过 91% 寿命为 4 岁或更小。

物种保护

种群现状

1971-2020年，长耳鸮种群数量下降了50%以上。2020年，长耳鸮欧洲种群约为62-103万只成熟个体，欧洲约占全球分布范围的28%，因此全球种群数量预计为220万-370万只成熟个体，其种群数量预计下降。

致危因素

长耳鸮的致危因素包括栖息地丧失、杀虫剂、道路交通碰撞、猎杀、入侵物种等。例如在欧洲，因当地农业集约化发展一定程度上导致田鼠数量减少，进而造成了长耳鸮种群数量有所下降；在英国，灰林鸮（Strix aluco）数量不断增加，与长耳鸮争夺空间、食物与巢穴导致长耳鸮数量下降。在美国蒙大拿州和爱达荷州，偶发长耳鸮被猎杀的事件。