螺旋菌(细胞呈弯曲杆状的细菌)

螺旋菌（Spinllum），是一种细菌，属于细菌域，变形菌门，ε-变形菌纲，弯曲菌目，弯曲菌科的一种菌类，可分为好氧、绝对厌氧、厌氧三类，其大小常以长度和宽度来表示。

螺旋菌的细胞呈弯曲的杆状，根据弯曲程度的不同可分为螺旋菌属和弧菌属。螺菌属为螺旋状菌，革兰氏阴性菌，大多数为双端丛毛，能运动，是专性需氧的螺旋形细菌，弧菌属因弯曲如弧而命名为弧菌，弧菌属细菌种类多，分布广泛，尤其在水中最为常见。

螺旋菌中常见的种主要有幽门螺杆菌（H. pylori）、毕氏螺杆菌（H. bizzozeronii）、犬螺杆菌（H. canis）、同性恋螺杆菌（H. cinaedi）、温哈门螺杆菌（H. winghamensis）等，其中以幽门螺杆菌最为常见。

螺旋杆菌主要通过影响组织的趋向性及宿主免疫应答，从而导致直接损伤和免疫损伤。最常见的如幽门螺旋杆菌，当幽门螺旋杆菌侵入人体后，它会附着在胃黏膜上，通过产生毒素和酶类物质，刺激胃壁细胞，从而引发局部炎症反应，导致胃和十二指肠溃疡，甚至胃癌。

定义

螺旋菌（Spinllum），是一种细菌，隶属于细菌域，变形菌门，ε-变形菌纲，弯曲菌目，螺杆菌科，其细胞呈弯曲的杆状，根据弯曲程度的不同可分为螺旋菌属和弧菌属，螺旋菌细胞坚韧，大小为（0.3um~1.7pm）x（2um~60um），革兰氏阴性，有单根或束生的鞭毛，可分为好氧、绝对厌氧、厌氧三类，它们通常在废水或废水样品处于有氧和无氧间的过渡状态时繁殖。

生物学特性

结构特征

形态

电镜下螺杆菌呈螺旋形弯曲状、“S”形或鸥科形，菌群呈鱼群状。菌体大小在（0.2~1.2）×（1.5~10.0） μm，不同种类的螺杆菌其菌毛种类和数量各不相同。

结构

螺旋菌是一种细菌，细菌虽小，但其结构却相当复杂，主要包括细胞壁、细胞膜、细胞质、核质、荚膜、鞭毛和芽孢等部分。

1.细胞壁

细胞壁是细菌细胞的最外层结构，主要由肽聚糖组成。它不仅保护细菌细胞，维持细胞形态，还能抵抗外界压力和渗透压等不良影响。

2.细胞膜

细胞膜是细菌细胞的内膜结构，由磷脂双分子层和蛋白质组成。它负责控制物质进出细胞，参与细胞代谢和信号转导等过程。

3.细胞质

细胞质是细菌细胞的内含物，包括细胞质基质和细胞器等。细胞质中包含多种酶和辅助因子，参与细胞代谢和能量产生等过程。

4.核质

核质是细菌细胞的遗传物质，位于细胞质中，由脱氧核糖核酸和蛋白质组成。它包含细菌的遗传信息，控制细菌的生长、繁殖和应激反应等。

5.荚膜

荚膜是某些细菌在细胞壁外形成的胶冻样物质，具有抗吞噬作用，保护细菌免受免疫系统的攻击。同时，荚膜还可以帮助细菌在特定环境中生存和繁殖。

6.鞭毛

鞭毛是细菌的运动器官，由蛋白质组成，它能使细菌在液体环境中自由移动，寻找合适的生长环境。某些细菌的鞭毛还可以帮助其粘附到宿主细胞表面，引起感染。大多数螺杆菌在菌体两端具有多根单极鞘内鞭毛，而幽门螺杆菌一端多根带鞘套鞭毛。

7.芽孢

芽孢是某些细菌在不利环境下形成的休眠体，具有很强的抗逆性。它能够抵抗高温、干燥、辐射等极端环境，在适宜条件下重新萌发生长为新的细菌。芽孢的形成与存在对于某些细菌的传播和感染具有重要意义。

生存环境

螺杆菌属细菌为革兰阴性菌，生长缓慢，营养要求苛刻。须在微需氧或厌氧、35~42 ℃、富含马（羊）血的培养基上方可生长。微需氧环境通常指气体N2:O2:CO2为85:5:10，是弯曲杆菌和幽门螺杆菌的最佳生长环境。近年来陆续发现的许多螺杆菌属的新种，如胆汁螺杆菌，肝螺杆菌等，在O2浓度高于5%生长不佳或基本不生长，而在CO2:H2:N2 为5:5:90 或10:10:80的混合气中生长良好，3~7天后，可在培养基表面沿接种线出现无色或灰色半透明、延续状的黏性薄膜层，无明显菌落。

分类

螺旋菌根据弯曲程度不同，分为螺菌属和弧菌。螺菌属为螺旋状菌，革兰氏阴性菌，大多数为双端丛毛，能运动，是专性需氧的螺旋形细菌；对糖类不（或弱）发酵，约半数菌株产生黄绿色或棕色水溶性色素；细胞长为2—60um，宽为0.25~1.7um。

弧菌属细菌种类多，分布广泛，尤其在水中最为常见。弧菌形状短小，大小为0.5umx（1—5）um，因弯曲如弧而命名为弧菌；分散排列，偶尔互相连接成S状或螺旋状；革兰氏阴性菌，菌体一端有单鞭毛，运动活泼；无芽孢，无荚膜；需氧或兼性厌氧，分解葡萄糖，产酸不产气，氧化酶阳性，赖氨酸脱羧酶阳性，精氨酸水解酶阴性，嗜碱，耐盐，不耐酸；能将硝酸还原为亚硝酸。

常见螺旋菌

幽门螺旋杆菌

1875年，一名德国解剖学家就发现了寄居在人体胃粘膜层的螺旋样细菌，但是由于无法在容器中培养出纯系菌株，这项发现于是遭到忽视而遗忘，1893年，意大利学者Bizzozero首次通过对6只狗的胃腺和壁细胞处的显微镜观察，证实哺乳动物胃内存在一种螺旋体样微生物定居，1979年，美国医生W.P.Fung等人在胃炎和胃溃疡病人的胃粘膜表面发现存在螺旋状杆菌。

直到1982年，两位澳大利亚科学家罗宾·沃伦（Robin Warren）和巴里·马歇尔（Barry Marshall）首次从痞满患者的胃黏膜活检标本中分离出了这种细菌，在此之前，人们普遍认为胃酸环境过于强烈，不可能有细菌能在其中生存。2005年10月3日，瑞典卡罗林斯卡学院宣布，将2005年诺贝尔生理学或医学奖授予澳大利亚科学家巴里·马歇尔（Barry J.Marshall）和罗宾·沃伦（J.Robin Warren），以表彰他们发现了导致胃炎和胃溃疡的细菌———幽门螺杆菌。

幽门螺旋杆菌与人类胃肠疾病的关系密切而复杂。它主要寄生在胃黏膜上，通过释放毒素和引发炎症反应，破坏胃黏膜的完整性。长期感染幽门螺旋杆菌可导致痞满、胃溃疡甚至胃癌等多种疾病。

肝螺杆菌

1992年秋，美国生理学家们在Frederick癌症研究和发展中心发现在长期毒性试验研究中作为对照组并无菌饲养的A/JCr小鼠发生原因不明的肝炎和肝肿瘤。科学家们随即对小鼠生活环境及饮食和水源进行调查研究，结果并未发现致癌物。后在小鼠肝组织病理切片中发现一种呈螺旋杆状的病原菌。Fox和Wang首次从患肝炎及肝肿瘤的A/JCr小鼠的肝组织和肠黏膜中将该螺旋杆菌分离培养成功，经电镜形态观察、生化性状鉴定、基因测序，证实其是一种新型螺杆菌。1994年将其命名为肝螺杆菌（H.hepaticus），肝螺杆菌可引起慢性活动性肝炎、肝癌、乳腺癌、阑尾炎、结肠炎等多种疾病。

胆汁螺杆菌

最初从患有痞满的老龄鼠类中分离出来，胆汁螺杆菌在37℃和42℃均能生长，氧化酶、脲酶及触媒均为阳性，对胆汁的耐受最高可达20%。胆汁螺杆菌宿主广泛，已在犬、猫和腹泻患者中分离出来，胆汁螺杆菌自然感染与各种肠炎疾病的发生相关，经胃管接种严重联合免疫缺陷病小鼠（severecombinedimmunodefieieney，SCID）后可观察到增殖性盲肠炎、盲肠黏膜增生、放射性肠炎远端有慢性炎症及轻微的黏膜增生；胆汁螺杆菌与老龄动物痞满的产生相关，啮齿类螺杆菌和胆汁螺杆菌共同感染SCID小鼠群可观察到严重腹泻。

同性恋螺杆菌

1985年，Totten等首次从同性恋直肠拭子分离出弯曲样细菌，后证实为螺杆菌并正式命名为同性恋螺杆菌。Fox和Wang从患肠炎、肝炎的猕猴结肠及肝脏中分离出同性恋螺杆菌，Tee等在急性腹泻患者粪便中分离出该菌。Uckay等新近报道1名接受化疗的淋巴瘤患者多次出现同性恋螺杆菌菌血症的病例。同性恋螺杆菌的自然宿主是地鼠和猕猴。人与带菌的仓鼠和猕猴接触可能是该菌的传播途径。Rimbara等曾给幼猕猴口服同性恋螺杆菌菌液，3~7天后幼猴出现水样稀便及菌血症，并在感染3周后在粪便中培养出了感染菌。研究证实同性恋螺杆菌是一种低致病性菌，在酗酒、肿瘤、糖尿病、原发免疫缺陷病病例，如x连锁无球蛋白血（症）、低丙种球蛋白血（症）、HIV感染者等免疫力低下的易感人群中菌血症多见报道，患者还伴蜂窝织炎、关节炎、肺炎、脑（脊）膜炎等症状。

毕氏螺杆菌

毕氏螺杆菌是由犬的胃黏膜分离出来的，后被证实为螺杆菌并命名为毕氏螺杆菌，该菌在脑心琼脂上生长好于布氏琼脂，在脑心琼脂上生长5~7天形成肉眼可见菌膜。毕氏螺杆菌是目前已知螺杆菌属中最大的螺杆菌，平均长度在5~10μm，宽度在0.3μm，经16SrRNA比对，该螺杆菌与猫胃螺杆菌同源性较近约在99%。

犬螺杆菌

犬螺杆菌首先在健康和腹泻的犬粪便中分离到，该菌的显微形态与肝螺杆菌较相似，但该菌脲酶阴性，在37℃和42℃均生长，与H.hapeticus生物学特性不符。经16SrDNASouthern杂交证实，与其他螺杆菌差异较大，后正式命名为H.canis。该菌相继被国外学者从1名伴有胃肠炎患儿粪便中和患有肝炎婴儿的肝脏标本中分离出来。接着犬螺杆菌被国外学者分别从健康猫或腹泻猫的粪便中分离培养成功。该菌是否为人、犬、猫腹泻的病原体和肝炎等的病原体，尚需进一步研究证实。

旱獭螺杆菌

2002年美国科学家Beisele等从旱獭的肝脏及猫的肠道中分离出该螺杆菌。该菌在37℃及42℃均能生长，但25℃不能生长，氧化酶、脲酶、触酶均为阳性。37℃脑心琼脂培养5~7天形成明显菌膜，电镜下平均长度在1.5μm，宽0.2μm。据Fox等的研究，旱獭螺杆菌与旱獭肝癌的形成有关。

温哈门螺杆菌

温哈门螺杆菌是从腹泻、呕吐等胃肠炎症的人粪便中分离出来，该菌与加拿大螺杆菌镜下形态相似，但温哈门螺杆菌不能在42℃环境生长，而加拿大螺杆菌却生长良好。

猪胃螺杆菌

Mendes等1990年应用透射电镜技术首次发现猪胃窦凹陷部位存在螺旋样菌，并命名为猪胃螺旋菌（H.suis）。Roosendaal等对122头屠宰猪中的胃窦部和食管部112份样本螺杆菌培养，均未成功。直到2008年才取得突破。Baele等2008年首次成功从猪胃炎和胃食道部溃疡部位分离3株猪螺杆菌（HS1、HS2和HS3）。菌体呈多至6个紧密盘绕螺旋样，长约2.3～6.7μm、宽约0.9～1.2μm，无周质纤毛。通过菌体两端的4～10根有鞘鞭毛丛的作用而具极强的运动性，鞭毛末端饨状部分呈球节状，大于鞭毛体平均直径2倍。近年来大量研究证实，猪螺杆菌与猪胃食管及胃部炎症等有强相关性，但具体的作用机制尚需进一步研究。

致病机制

螺杆菌毒力因子包括菌毛、鞭毛、脲酶及其分泌的毒力因子，通过影响组织的趋向性及宿主免疫应答，导致直接损伤和免疫损伤。

侵袭黏附力

螺杆菌的鞭毛使其易于穿过消化道上皮细胞的黏液层，进而黏附于上皮细胞表面，通过内化作用穿过黏膜上皮侵入基底层进入血液循环进而扩散，通过菌毛及一些非菌毛黏附素黏附于上皮细胞表面。

对机体直接损伤

细胞毒素及细胞因子、活性氧代谢物、尿素酶等毒力因子可直接损伤胃肠道黏膜。螺杆菌可活化还原性辅酶Ⅱ（NADPH）氧化酶，促进O2与NADPH反应产生过氧化氢、超氧化基团等活性氧代谢物，进而在酶作用下产生氧自由基最终引起宿主细胞膜的氧化损害；脲酶阳性螺杆菌能通过分解尿素，产生大量氨直接毒害器官黏膜或激活中性粒细胞和炎症细胞因子引起炎症反应；Kawasaki等发现，内毒素对噬细胞及黏膜细胞具强激活作用，产生肿瘤坏死因等引起机体损伤。