蝉虾

蝉虾（警戒金蝉蛛：Scyllaridae，英文名：slipper lobsters），因身形扁平被人们形象地称为拖鞋龙虾。其触须特化为短而扁平的板状附肢，用于挖掘松软的沙泥底质，这一行为使其获得"铲鼻龙虾"的别称，此外，也叫它蝗虫龙虾（蝗总科 大龙虾）等。蝉虾科化石可追溯至白垩纪中期（1–1.2亿年前），它并非是真正的龙虾，但其与刺龙虾及毛龙虾亲缘关系更近。各种各样的蝉虾在全球各个温暖海域的海底繁衍生息，它们大多数生活在泰国、新加坡和澳大利亚附近。2011年，蝉虾科有88个物种列入国际自然保护联盟濒危物种红色名录（IUCN 红色 list），部分物种被评估为无危（LC），还有部分物种被评估为数据缺乏（DD）。

蝉虾与龙虾科比较像，具有类似虾的体型结构，但身形更为扁平，其身体背腹扁平，有眼眶。它的第2触角宽而扁平，不具鞭。它们具有单调的颜色，通常是棕色，具有不同的阴影、红棕色、略带粉红色和带有黄色或橙色的棕色，这有助于它们伪装。

蝉虾为典型的大陆架底栖生物，栖息于深海区域，栖息深度可达500米（1600英尺）。它们广泛分布于热带和温带海域的硬质或软质底栖生境中。它们是杂食性动物，可以接受植物和动物等食物。其食性广泛，主要摄食各种软体动物门，如帽螺、青口贝和牡蛎科，以及甲壳亚门、多毛纲环节动物门和棘皮动物。蝉虾的繁殖通常发生在特定的繁殖季节，根据蝉虾不同的物种，雌虾可以在其扩大的、羽毛状的游泳足上携带大约10万枚卵，卵从早期阶段发展到高级阶段需要14至30天——卵从鲜橙色变为深棕色，在体内孵化，然后被释放到海水中。卵孵化后，新的一代开始它们的生命周期。

演化历史

龙虾类在中生代（尤其三叠纪和侏罗纪）的多样性远高于新生代和全新世。无螯下目（Achelata）出现于3.91–3.51亿年前，但直到二叠纪（约2.5亿年前）才分化出刺龙虾科（Palinuridae）和蝉虾科谱系。

蝉虾科化石可追溯至白垩纪中期（1–1.2亿年前），因多保存于低能环境（页岩、黏土、铁岩）或石印大理石中，记录较为匮乏。现生种栖息于珊瑚礁、海绵礁等中高能环境，其栖息地转变时间尚不明确，但该类群的主要辐射演化始于侏罗纪晚期并持续至全新世。

蝉虾科的化石记录远早于其近缘类群刺龙虾（spiny lobsters）。其中，关键早期化石——发现于至少1.42亿年前上侏罗统沉积层的棒槌蟹形虾（Cancrinos claviger），可能代表了现代蝉虾的直系祖先，或是狭义蝉虾科（Scyllaridae sensu stricto）的姐妹群。

18世纪末，蝉虾科便为学界所知，它隶属于螯虾总科（Palinuroidea），该总科包含刺龙虾（龙虾科）、毛龙虾（Synaxidae）、盲螯足龙虾（Polychelidae）以及蝉虾（Scyllaridae）。

分类命名

分类

蝉虾科是十足目的一类无螯甲壳亚门，广泛分布于全球温暖海域。虽然它并非是真正的龙虾，但其与刺龙虾及毛龙虾亲缘关系更近。

蝉虾科与刺龙虾科、毛龙虾科共同构成无螯下目，其典型特征为叶状幼体（phyllosoma）阶段。所有89种蝉虾科物种均具板状触角鞭毛（与刺龙虾的鞭状触角形成鲜明对比）。1991~2002年间，蝉虾科经历重大分类修订（尤其蝉虾亚科），现确认20个属，其中小型物种分类多样性最高。

蝉虾科（Scyllaridae），包含4个亚科、20个属和至少89个物种，其中，仅4个属的部分大型物种具有重要渔业价值，包括扁虾属（Thenus，扁虾亚科）、拟蝉虾属（Scyllarides，拟蝉虾亚科）、扇虾属（Ibacus）和副扇虾属（Parribacus，扇虾亚科）。尽管近几十年来关于此类龙虾的科学认知显著增加，但相较于具有高商业价值的刺龙虾和螯龙虾，现有研究仍局限于少数关键物种且信息有限。

亚科特征对比：

2002年，大多数蝉虾科物种由利普克·霍尔特斯（Lipke Holthuis）建立，用于以前归类于蝉虾属（Scyllarus）的物种。

命名

蝉虾科的虾因身形扁平被人们形象地称为拖鞋龙虾。其触须特化为短而扁平的板状附肢，用于挖掘松软的沙泥底质，这一行为使其获得"铲鼻龙虾"的别称，此外，也叫它蝗虫龙虾（蝗总科 大龙虾）。在澳大利亚，许多蝉虾科物种被称为“bugs”，如巴尔曼扁虾（Balmain bug）、莫顿湾扁虾（Moreton Bay bug）等扇虾属（Ibacus）物种，当地人还根据其形态特征叫它扁龙虾（flat lobster）、铲鼻虫（shovelnose bug）；根据栖息地叫它海湾龙虾（gulf lobster）、疣吻沙蚕（sandbug）；根据外形叫它飞碟（flying saucer）、推土机龙虾（bulldozer lobster）。还有一些特殊叫法，如把东方扁虾（Thenus 短头怪蝠蚤东方亚种）叫做平头龙虾（flathead 大龙虾）、希腊语叫蝉虾"Kolochtypes"（俚语，原意"臀部击打者"）等。

形态特征

外观

蝉虾与龙虾科比较像，具有类似虾的体型结构，但身形更为扁平，其身体背腹扁平，有眼眶。它的第2触角宽而扁平，不具鞭。它的身体具有厚重坚硬的外壳（外骨骼）。与餐厅常见的美洲螯龙虾不同，蝉虾没有螯钳，也不具备细长丝状触须，其触须特化为短而扁平的板状附肢，用于挖掘松软的沙泥底质。

体色

蝉虾具有单调的颜色，通常是棕色，具有不同的阴影、红棕色、略带粉红色和带有黄色或橙色的棕色，这有助于它们伪装。

体长

蝉虾的最大体长范围从5.5厘米至50厘米不等，不同蝉虾科物种的体型差异明显，例如，地中海分布的侏儒蝉虾（Scyllarus pygmaeus）为最小物种，最大体长仅55毫米（通常不足40毫米）；而最大物种汉氏拟蝉虾（Scyllarides haanii）体长可达50厘米。

身体结构

蝉虾的头部由6个体节组成，胸部具8个体节，这些部位均被厚实的头胸甲覆盖。其腹部六个体节各具一对腹足（pleopods），而胸肢则分化为步足或颚足。头部着生各类口器及两对触角：第一触角或称触须，位于可弯曲长的柔性柄上，用于感知环境；第二触角特化为宽板状的头前突触角——即是向前延伸的扁平板状结构，成为该科最显著的形态特征。

蜕壳

和所有甲壳亚门一样，蝉虾也会经历蜕皮——定期脱掉旧的外壳，并形成一个新的更大的外壳来容纳它不断增长的身体。它们会在旧的（硬的）骨骼下分泌一个新的柔软的骨骼，一段时间后，旧外壳会在某些点裂开，使它们能够脱出并展示新的骨骼。在新形成的骨骼发育（硬化）期间，它们处于易受伤的状态，必须躲避捕食者。

分布范围

各种各样的蝉虾在全球各个温暖海域的海底繁衍生息，它们大多数生活在泰国、新加坡和澳大利亚附近。其分布范围包括南卡罗来纳州、佛罗里达州、夏威夷、日本、菲律宾、新喀里多尼亚、马斯卡林群岛、大西洋、地中海、加勒比海、墨西哥湾以及从西澳大利亚到昆士兰州的澳大利亚北部海岸。例如，下属东方扁虾（Thenus 短头怪蝠蚤东方亚种）分布在印度洋和太平洋水域中；巴尔曼螯虾（Ibacus peronii）分布在澳大利南部沿海海域。

栖息环境

蝉虾为典型的大陆架底栖生物，栖息于深海区域，栖息深度可达500米（1600英尺）。它们广泛分布于热带和温带海域的硬质或软质底栖生境中，深度分布范围广，并表现出多样的形态、解剖和生理适应性，它们也栖息在印太地区温暖沿海水域的沿海珊瑚礁和岩石底部。

生活习性

食性

蝉虾是杂食性动物，可以接受植物和动物等食物。它们食性广泛，主要摄食各种软体动物门，如帽螺、青口贝和牡蛎科，以及甲壳亚门、多毛纲环节动物门和棘皮动物。它们强壮的下颚和四肢能够劈开丽文蛤、牡蛎和蜗牛的壳，以便快速轻松地摄食。此外，蝉虾在叶状幼体阶段是掠食性捕食者，它们使用步足抓住食物，然后由颚足撕碎，并通过的大颚的磨齿结构研磨，它们主要摄取肉质食物，这类食物在沿海水域比在离岸、贫营养的水域更容易获得。

防御性

蝉虾与其他具有巨大神经元逃逸反应的十足目甲壳动物不同，无法进行"尾部弹跳"（tailflips）行为这一快速逃避捕食者的动作，它们必须依赖其他方式来逃避捕食者的攻击，例如将身体埋藏在沙土基质中，以及依赖厚重的装甲外壳进行防御。在面对捕食者的攻击时，它们会用它强壮的腿紧紧抓住沙土基质，以避免被松开，数据表明，其吸附力可达自身体重8~29倍，与甲壳亚门流体力学研究吻合。它们会隐藏在沉积物、岩石中，或是从捕食者的雷达中游开，在最坏的情况下，它们会保持不动，并依靠其坚硬的外壳来保护自身免受攻击。

行动方式

蝉虾在小的生活范围内进行缓慢的步行运动，也可以进行快速逃避的游泳运动。

社会性

一些蝉虾物种似乎是独居的，例如，扁虾属物种。即使它与其他物种被一起饲养在水族箱中，对其他个体也表现出很少或没有兴趣，争斗行为似乎只发生在争抢食物上。

掘洞性

蝉虾是强大的掘洞者，能够用它们的螯或挖掘进入基质床并挖掘岩石的下侧。

生长繁殖

蝉虾的繁殖通常发生在特定的繁殖季节，在野外，性成熟的雌蝉虾会通过化学信号（信息素）向雄蝉虾表明其交配的准备状态。接下来，雄虾会抓住雌虾并将精子输送到雌虾的生殖孔中，从而完成受精卵。之后，雌虾会为受精卵提供氧气、清洁并保护它们直到孵化。

根据蝉虾不同的物种，雌虾可以在其扩大的、羽毛状的游泳足上携带大约10万枚卵，卵从早期阶段发展到高级阶段需要14至30天——卵从鲜橙色变为深棕色，在体内孵化，然后被释放到海水中。卵孵化后，新的一代开始它们的生命周期。

当蝉虾受精卵（胚胎）孵化时，它们将经历一系列发育阶段。它的生命周期开始于卵孵化后的幼体阶段。刚孵化出的幼虾称为叶状幼体（phyllosoma larvae），它们形状像叶子，是浮游生物（zooplankton）。在这段时间里，它们通过掠食性进食来维持自己。在这个阶段，幼虾会经历大约十个不同的生长阶段，也就是所谓的“龄期”（instars），这些阶段大约会持续一年左右的时间。

蝉虾的生命周期中，蜕皮是一个关键的过程，因为每次蜕皮都伴随着生长。在蜕皮期间，它们会制造一个新的、更大的外骨骼，然后通过一种称为蜕皮的过程将旧的外骨骼脱掉。这个过程对蝉虾来说是非常脆弱和危险的，因为它们在新外骨骼完全硬化之前无法有效地保护自己。它们在经过大约十个龄期之后，幼虾将蜕皮（ecdysis）进入一个称为“尼斯托”（nisto）阶段，这个阶段会持续几周。从尼斯托阶段到成年阶段的过渡过程目前了解得非常少，但已知的是，成年蝉虾会继续通过一系列的蜕皮来生长。当幼虾蜕皮成为尼斯托阶段，就开始在深水中定居，而后，转变为成虾。

蝉虾生长缓慢，寿命较长，根据物种的不同，拖鞋龙虾的寿命可以从4年（例如扁虾属部分物种Thenus spp.）到超过15年（扇虾属部分物种Ibacus spp.）不等。成年蝉虾的寿命相对较长，一些物种可以活几十年。它们的生长速度相对较慢，这使得它们在生命周期中对环境变化的适应能力有限。根据研究，蝉虾的大多数物种中，雌虾比雄虾长得更大，但生长速度比雄虾慢。

人工饲养

水族箱

由于蝉虾这种无脊椎动物需要很大的活动面积，考虑其生长潜力，需要在大型水族箱中饲养。水族箱的宽度至少应该是龙虾长度的两倍（2x），长度大约是龙虾长度的四倍（4x）。例如，对于最大长度为8英寸（20厘米）的拖鞋龙虾来说，一个90加仑（约340升）的水族箱，尺寸为48英寸x18英寸x24英寸（长x宽x高）应该是合适的。

基质和装饰

蝉虾非常喜欢挖掘，沙质或细砾石基质是它的理想选择。为了让其能够进行这种自然行为，基质需要相当深，可以在水族箱底部建立一个6至8英寸（15至20厘米）厚的沙层。

在装饰水族箱时，需确保蝉虾有许多藏身之处，这样它们会感到安全。此外，在水族箱中提供岩石和洞穴结构，会让它们倍感安全。需要注意，不稳定的岩石和装饰物可能会脱落并压倒蝉虾，装饰物的稳定性很重要。例如，水族箱内摆放珊瑚礁对于蝉虾不太安全，因为它们持续挖掘的习惯以及大部分该科物种具有巨大体型。它们是杂食性动物，即使提供了足够的食物，可能仍会啃食珊瑚礁。

水质标准

蝉虾的适宜水温范围为72~78°F（22~26°C），需要使用水族箱加热器和冷却器来保持适当的水温。pH值的理想范围为8.1~8.4；盐度或比重应保持在1.023~1.05之间，使用高质量的盐混合料、中和剂和折射仪来达到所需的测量值；硬度在8~12dKH之间，适合中等硬度的水环境；钙含量为400~450ppm，镁含量为1350ppm，硝酸盐含量为5~10ppm，亚硝酸盐含量为0ppm，氨含量为0ppm，磷酸盐含量小于0.03ppm，锶含量为8~10ppm。这些参数对于维持它们的健康至关重要。

灯光

饲养蝉虾的水族箱，适度的照明就足够了。需保持一致的昼夜循环，并每天提供大约10小时的光照。由于它们是夜行性的，不要将水族箱暴露在直射阳光下。使用较高色温的照明（14,000至20,000K）会让它们感到舒适，并能激励它们在白天活动。

喂食

在水族箱中，蝉虾可接受的食物包括：饲料鱼、死亡，腐烂的动物、螺旋藻、鱼食片颗粒等。提供多样化的饮食以促进蝉虾的健康和稳定生长，给它们喂食的最佳时间是在夜间，因为这是它们最活跃的时候。需使用喂食叉进行针对性喂食，这样能确保它们确实吃掉了食物。

护理

新蝉虾到水族箱时，需要缓慢适应新环境，通常需要2~3小时，应避免水质的盐度急剧变化；定期更换水，使用高质量盐混合料，保持氨、亚硝酸盐为零，硝酸盐尽可能低；确保水中氧气充足，使用蛋白质撇渣器提高过滤效果；添加钙和碘等矿物质补充剂，帮助其形成健康的外壳；由于蝉虾可能会挖掘和影响其他生物，最好单独饲养。

繁育

蝉虾在圈养条件下的繁殖活动尚未得到充分记录。

保护

2011年，蝉虾科有88个物种列入国际自然保护联盟濒危物种红色名录（IUCN 红色 list），部分物种被评估为无危（LC），还有部分物种被评估为数据缺乏（DD）。

种间关系

蝉虾的天敌中，最主要的捕食者是硬骨鱼纲，如灰鳞鲀（grey triggerfish）、斑点沟鲨（Triakis megalopterus）、石斑鱼属（Epinephelus/Mycteroperca）等，其中鲉科的入侵种蓑鲉属（Pterois spp.）、海隆头鱼（Coris julis）主要攻击蝉虾科幼虾，例如加勒比海的东方墨头鱼胃含物中发现拟蝉虾属幼体。

物种价值

蝉虾虽然可食用，但蝉虾并未形成重要渔业，通常仅作为其他渔业的兼捕物。它们在其分布区域均存在捕捞活动，捕捞它们的渔业强度始终低于刺龙虾或真龙虾。捕捞方式因物种生态习性而异——软底质种类（如扁虾属Thenus和扇虾属Ibacus）：主要采用拖网捕捞；岩礁栖种类（包括拟蝉虾属Scyllarides、硬壳蝉虾属Arctides和副蝉虾属Parribacus）：通常由潜水员捕获。

蝉虾外形相似，并且都有很高的经济价值，大多数蝉虾味道清甜口感醇厚，质地适中，有嚼劲。所有蝉虾科物种均可食用，其中部分种类如莫顿湾蝉虾（Moreton Bay bug）和巴尔曼螯虾（Balmain bug，Ibacus peronii）具有重要商业价值。

通常烹饪整只蝉虾和蝉虾尾，熟吃方式有水煮、清蒸、煮、油炸、烧烤。蝉虾的理想配料有黄油、龙蒿、四季小香葱莳萝等香草，大蒜、柑橘、香茅属酱油、辣椒。其中，经典食谱有海鲜拼盘；烤龙虾尾配奶油大蒜酱。

代表物种

巴尔曼螯虾

巴尔曼螯虾（Ibacus peronii）这种美味的澳大利亚水生有壳生物在悉尼特别受欢迎，这种蝉虾只有尾部有肉，肉非常浓郁香甜。

东方扁虾

东方扁虾（Thenus 短头怪蝠蚤东方亚种），又称摩尔顿海湾螯虾，是澳大利亚昆士兰州摩尔顿的一种美食，其外表类似巴尔曼螯虾，大约有25厘米长，虾肉脂肪较多、双眼间距较宽，和巴尔曼螯虾不同的是，东方扁虾的双眼位于头部边缘，壳呈较深的琥珀色。

大西洋蝉虾

大西洋蝉虾（Scyllarus arctus）这种蝉虾也没有大螯，有多个种分布在全球各地，在地中海地区特别受欢迎，它个头小小的，长15厘米左右，通常放在海鲜拼盘中，只有尾部可以食用。

物种现状

1991年，报告称蝉虾的全球捕捞量为2100公吨（2100长吨；2300短吨）。近年来，产量约为5000公吨（4900长吨；5500短吨），亚洲地区东方扁虾（Thenus 短头怪蝠蚤东方亚种）占主要份额。

过度捕捞、气候变化和栖息地退化是过去30年来海洋种群数量急剧下降的主要原因。过度捕捞的影响特征了许多商业蝉虾种群，并导致过去几十年来被开发种群的减少。一些以前被忽视的蝉虾物种，由于其他物种（例如刺龙虾）的减少，现在成为了目标，特别是在澳大利亚、夏威夷、印度、加拉帕戈斯群岛𫛭以及地中海周边国家的海域。因此，蝉虾的种群数量正在迅速减少，以至于当地渔业已经崩溃。

为保护这些种群而建立的法规可能会产生意想不到的负面影响。例如，在西班牙东北部禁止捕捞带卵雌性大西洋蝉虾（Scyllarus arctus）的规定使渔业偏向于雄虾，这反过来也影响了自然性别比例、雌虾寻找配偶的机会，最终影响种群结构。保护区、禁捕区可以在一定程度上帮助纠正这些影响，但这需要政府行动和执法。例如，以色列北部地中海海岸的一个完全受保护的自然保护区与具有相同特征的对照区相比，显示出宽额拟蝉虾（Scyllarides latus）雌虾和雄虾的数量显著更高，保护区内的标本也比非保护区、非受保护区域的标本更大。

参考资料

Scyllaridae Latreille, 1825.catalogue of life.2025-03-28

Scyllaridae - Slipper Lobsters.www.txmarspecies.tamug.edu.2025-03-28

Slipper Lobsters Family （Scyllaridae）.iNaturalist.2025-03-28

Scyllaridae - Family.www.iucnredlist.org.2025-03-28

Slipper Lobsters – Detailed Guide: Care, Diet, and Breeding.aquarium breeder.2025-03-28

Scyllarid lobster biology and ecology.Boston University Libraries OpenBU.2025-03-28