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海蝎子

海蝎子

海蝎子（Sea 蝎子）是志留纪时称霸海洋的一种古生物，通常指板足鲎类（板足鲎类）的海生节肢动物门，是继奇虾、房角石之后出现的一个可怕的掠食者，也是海洋第三代霸主。其在分类学上属于板足鲎亚纲（Eurypterida），其与现代蛛形纲是近亲蟳，互为姐妹群，二者共同构成硬器类（Sclerophorata）这一单系。海蝎子最早出现于奥陶纪，在志留纪达到了多样性的巅峰，之后走向衰落，于二叠纪末全部灭绝。海蝎子繁衍兴盛了近2亿年，其在海洋、淡水、陆地等多种生态环境中均占有一席之地。

海蝎子的名字在某种程度上是个误称，因为只有最早的物种生活在海洋中，后来的许多物种生活在咸淡水或淡水环境里。海蝎子的英文名称来源于属名“Eurypterus”，由两个古希腊语单词（eurus + pteron）组成，前者指“宽的”，后者指 “翅膀”，意指这一类动物最后一对宽阔的特化游泳附肢。虽然通常被称为海蝎子，但它们不是真正的蝎子。但科学家推测，海蝎子可能是现代蛛形纲动物的祖先。海蝎子中的一支可能进化成了现在的蝎子和蜘蛛。其体长可达2米，头部和胸甲较小，腹部分节，前腹部上有附肢；后腹部有尾剑，能在海中较快的移动。海蝎子是食肉动物，可能属于机会主义觅食者。其中的有些类群能快速游动井追捕猎物；也有一些类群则栖息在海底，以腐肉为食。

直至1882年，尚未发现志留纪之前的海蝎子化石。整个20世纪及现代的一系列发现，拓宽了对于奥陶纪早期海蝎子的认知。海蝎子化石的分布范围极为广泛，几乎遍布全球各个角落。然而，在漫长的地质变迁过程中，大多数海蝎子化石在形成与保存阶段遭受了不同程度的破坏，因此人们所发现的化石标本通常以碎片形式存在。而海蝎子的体型呈现出显著的差异性，主要取决于海蝎子的生活方式、所处的生存环境以及具体的分类归属等多方面因素。其中，体长100厘米左右的个体较为常见。但科学家们普遍认为，大多数海蝎子遇到了劲敌，即那些拥有强劲颌骨与利齿的大型鱼类。这些鱼类迫使多数海蝎子向陆地转移，在陆地上它们逐渐进化得体型更小，只留下化石让人类继续不断探索和挖掘。

命名与分类

海蝎子有尾巴、腿以及类似钳子的附肢。它们与蝎子略有相似，因此被称为 “海蝎子”。海蝎子的英文名称来源于属名“Eurypterus”，由两个古希腊语单词（eurus + pteron）组成，前者指“宽的”，后者指 “翅膀”，意指这一类动物最后一对宽阔的特化游泳附肢。虽然通常被称为海蝎子，但它们不是真正的蝎子。海蝎子归属“板足鲎亚纲（Eurypterida）”，而这个名称则源于古希腊语词汇 “εὐρύς（eurús）”，意为 “宽阔的” 或 “宽广的”，以及 “πτερόν（pteron）”，意为 “翅膀”，指的是该类群许多成员所具有的一对宽阔的游泳附肢。1825 年，美国动物学家詹姆斯·埃尔斯沃思·德凯（James Ellsworth De Kay）首次对海蝎子物种进行科学描述并命名，该物种为桨足板足鲎（Eurypterus remipes）。

海蝎子完整的化石极为稀缺。在全球范围内，仅有极少数区域能够相对频繁地发现完整的海蝎子化石，诸如北美洲的纽约地区以及安大略省。这一现状致使大量用于分类和鉴定的模式标本仅为化石碎片。由于模式标本的不完整性，给海蝎子的分类工作带来极大挑战。在海蝎子的分类体系中，众多的属和种极有可能被认定为疑名，即因缺乏足够证据或存在疑问而难以确切定义的分类单元；亦或是被判定为次异名，也就是在分类学上被认为是重复命名或无效的名称。鉴于上述情况，海蝎子实际所包含的属的数量至今无法精准确定。截止2021年，其下有将近300种已知的种。

发现

1764年，于荷兰被发现（最初被认为是鱼类化石）。1818年，化石收藏家S.L.米切尔（S.L.Mitchill）在美国纽约的伯蒂岩层中发现了首批海蝎子标本，但他错误地将其肢体解读为口须，因此错误地判定这是一种鲇形目化石。

直至1882年，尚未发现志留纪之前的海蝎子化石。整个20世纪及现代的一系列发现，拓宽了对于奥陶纪早期海蝎子的认知。已知最早的海蝎子是巨型羽翅鲎科的迪科拉五角鲎，其年代可追溯至中奥陶世的达瑞威尔期，约4.673亿年前。但也有报告称，在摩洛哥晚特马豆克期（早奥陶世）的沉积物中发现了更早期的海蝎子化石，但这些化石尚未得到详尽研究。

化石标本

海蝎子化石的分布范围极为广泛，几乎遍布全球各个角落。然而，在漫长的地质变迁过程中，大多数海蝎子化石在形成与保存阶段遭受了不同程度的破坏，因此人们所发现的化石标本通常以碎片形式存在。值得一提的是，在北美洲的纽约州以及加拿大的安大略省，存在一个上志留统的特定岩石地层单元，该单元中保存有高质量的海蝎子化石。地质学家将这一岩石地层单元命名为伯蒂群。在全球范围内所发现的海蝎子化石中，品质最为上乘的一批化石标本来源于艾伦·朗海因里希采石场（简称 “朗氏采石场”）。该采石场恰好位于赫基默聚集区的正上方，得天独厚的地理位置使得这里成为了海蝎子化石的重要发掘地，为古生物学界对海蝎子的研究提供了丰富且珍贵的实物资料。此外，美国皮博迪博物馆的无脊椎古生物学部门也拥有世界上规模最大、种类最为多样的海蝎子化石藏品。在奥陶纪的岩层中，保存了大量的海蝎子的化石，这不仅是因为此时是它们的鼎盛期，还因为它们是节肢动物门，需要不断脱壳以满足身体长大的需要。因此一个个体可以形成很多化石，且其中大部分化石是海蝎子废弃的“旧衣服”，而不是其真正的“遗体”。

体态特征

海蝎子具有独特的身体外形。其头部呈“U”形，紧接着是由12个相互连接的体节组成的部分，这些体节被称为背板，下方则是尾巴即尾刺。其身体主要分为三个部分：头胸部、中体部和后体部。头部即头胸部，上面长有复眼以及一对被称作单眼的小眼睛。头胸部还生有附肢，如步足、螯钳和（或）桨状肢。部分海蝎子只有步足，没有桨状肢；而另一些则长有长长的螯钳。其头部下方是身体部分，即中体部，由一系列背板构成。身体的最后一部分是后体部，包含尾刺。尾刺的形状各异，最常见的形状为螫针形或桨状。

体型差异

海蝎子包含已知有史以来体型最大的节肢动物门。其中最大的杰克罗普鲎，体长可达2.5米。但海蝎子并非体型都很大，大多数物种的体长不足20厘米；最小的如阿尔肯鲎属和始蟹鲎属，体长仅有3厘米。之所以其体型呈现出显著的差异性，主要取决于海蝎子的生活方式、所处的生存环境以及具体的分类归属等多方面因素。其中，体长100厘米左右的个体较为常见。

六种体型最大的海蝎子体型对比，它们（从大到小）依次为：大齿翼肢鲎（Pterygotus grandidentatus）、迪科拉五角鲎（Pentecopterus decorahensis）、大眼尖刺鲎（Acutiramus 大眼蟹属）、波希米亚尖刺鲎（A. bohemicus）、斑点蟹形鲎（Carcinosoma punctatum）以及杰克罗普鲎（Jaekelopterus rhenaniae）。

附肢

和所有其他节肢动物门一样，海蝎子拥有分节的身体和带有关节的附肢（肢体），其体表覆盖着一层由蛋白质和甲壳质构成的表皮。

外壳

与其他螯肢亚门相同的是海蝎子的身体分为两个体段；前端的头胸部（头部）和后端的腹部。头胸部被一块背甲（有时也称为“头胸甲”）覆盖，复眼和单眼（类似眼睛的简单感觉器官）就位于背甲上。

分布与栖息

海蝎子被发现于昔日超级大陆劳俄古陆的海岸与内陆海沉积物中，劳俄古陆涵盖北美洲、欧洲以及西亚。大多数海蝎子栖息于非常浅的咸淡水和淡水环境中，有些可能还具备在陆地上行走的能力。

生长与繁殖

同所有节肢动物门类似，海蝎子在特定的发育阶段内完成成熟与生长过程，这些阶段被称作龄期。在龄期的更迭之间，海蝎子会经历蜕皮阶段即表皮脱落，随后便会迅速生长。

在节肢动物的范畴中，部分类群诸如昆虫以及众多甲壳亚门，在成熟进程里会发生显著的形态变化。而以海蝎子为代表的螯肢亚门，通常被认定为直接发育类型即自孵化之后，其形态不会出现剧烈改变。但针对海蝎子的发育模式，学界始终存在争议，其争论焦点在于海蝎子究竟属于是真正意义上的直接发育，即幼体与成体在形态上大致相仿；还是属于半变态直接发育，即在个体发育期间，有可能会新增额外的体节与附肢。

此外，在岩层中的海蝎子化石有时集中分布，这说明它们和马蹄蟹一样具有聚集行为，这种聚集很可能是为了交配和繁育后代。

生活习性

海蝎子既捕食猎物，也吃腐尸。它们会捕杀经过嘴边的任何猎物，甚至是幼小的同类。其强壮且带刺的螯肢是捕捉和杀死猎物的武器，尖尾也是它的武器。和现代陆生蝎子不同，它尾部的刺不分泌毒素，因为它不需要通过这样的方式进行捕猎。

据研究，海蝎子依靠螯肢划水，和某些水生甲虫的游动方式类似，也十分像皮划艇运动员。它们靠快速地游动捕猎，也可以迅速躲避敌害。

根据推测，海蝎子或许具备适应两栖生活的特性，其有可能将完整的鳃道结构当作鳃来使用，而鳃道内部的内陷部分则被视作拟气管。然而从生理学层面深入分析，这种生活模式存在较大疑点，或难以实现。这是由于在水体环境中，水压会强制性地将水灌入内陷处，一旦如此，海蝎子极有可能因气体交换受阻而窒息。事实上，绝大多数海蝎子在整个生命周期中，都以水生环境为主要栖息地。即便存在短暂登陆的可能，为维持在水下的生存，它们也必定拥有专门用于水下呼吸的器官。依据相关理论和解剖学预期，海蝎子的鳃理应存在于桨状肢的鳃室之中。但在对海蝎子化石的研究以及相关解剖学探索中，真正意义上的海蝎子的鳃尚未被发现，这无疑为海蝎子的呼吸生理机制研究增添了神秘色彩。

物种演化

进化发育

最原始的海蝎子是螯肢亚门，为了适应生存，螯肢动物做到了附肢的特化，呼吸和运动由不同的附肢解决，第一对附肢还特化成了螯肢，有了进食器官使得捕食变得更加方便。它们的进化这个时代并没有什么不同，只不过是捕食者从奇形怪状的虾子变成了庞大的螺子。而随着长时间的演化，海蝎子把螯肢动物的特点演化到了极致，除了扒饭用的钳子，不同的海蝎还有钳子、尾刺、船桨等一系列手段。如奥陶纪末期的海蝎子——巨型羽翅鲎（Megalograptus），体长超过1米，以第三对附肢特化呈捕食用的长刺为特征，尾节短而有力，但尚不具有攻击特性。虽然有了强势的攻击武器和坚硬的外壳，但处于奥陶纪的海蝎仍无法与当时的房角石（Cameroceras）相抗，羽翅鲎也成为了房角石的盘中餐之一。

直到翼肢鲎（Pterygotus）的出现，作为海蝎子的代表、也是海蝎子成功的最重要一步。其第五对附肢演化成了用于划水的桨，并将前辈留下的不是钳发展壮大，最前六节背节是分管呼吸的腮和生殖器官。超强的机动能力和捕食能力，让海蝎子快速地占领了食物链的顶端。翼肢鲎的尾部还进化成带毒的尖刺，如西利蒙斯鲎科(Slimonidae)，在抓住猎物的时候，可以直接把近10cm的尖刺插入猎物体内。

也有部分海蝎子选择用体型压倒敌人，在志留纪到志留纪不停地堆体积。早泥盆世的杰克罗普鲎（Jaekelopterus），体长可达2.5米，是史上最大的海洋节肢动物门。

王朝崛起

直到奥陶纪最后的生物大灭绝事件，海蝎子终于熬到了胜利的曙光。奥陶纪大灭绝事件使得温度骤降，海洋环境恶劣不堪，85%的生物走向了灭绝，许多软体动物门面临灭门之灾，而擅长逃命保命的海蝎子貌似在这次灾难之中占据优势幸存了下来。没有束缚的环境对它们来说像是进入了天堂，海蝎子向着不同的方向特化自己的长处，出现了长尾刺、划水用的桨，身体不断增大，从最初不到1米的身材，进化到了2米多长，再加上发达的游泳能力，导致全球范围都有海蝎子的身影。整个志留纪的海洋变成了海蝎子的帝国，如同现在鱼类在海洋中的地位一样。志留纪时期的海蝎子主要以早期鱼类等小型动物为食，甚至体型大的会捕食小型同类。脊椎动物早期的祖先甲胄鱼（Cephalaspis）也只能在海蝎子的追杀中逃难。

落日余晖

海蝎子登顶的两千多万年后，一直被压制的鱼类就不同往日了，鱼类进化出了擅长游泳的鳍和强有力的下颌，坚硬的下颌可以轻易击碎海蝎的外壳，邓氏鱼统治的泥盆纪时代再次让海蝎子没落。早泥盆世的耶克尔鲎体积虽然庞大，但也只不过是昙花一现，随着残存的部分海蝎子逃往淡水而破灭，但有颌鱼类的追杀却未结束，海蝎子又进入了最后的逃亡，最后在二叠纪生活在泥沼之中步履蹒跚的希伯特鲎（Hibbertopterid）是海蝎子最后的余晖。

代表物种

莱茵耶克尔鲎

体型最大的海蝎子，同时也是已知有史以来体型最大的节肢动物门，是莱茵耶克尔鲎。在德国威尔韦拉特的埃姆斯期克莱夫组地层中发现的一只莱茵耶克尔鲎的螯肢，长度为36.4厘米，但缺失了四分之一，这表明完整的螯肢长度应为45.5厘米。如果其体长与螯肢的比例，和它近亲蟳的比例相符（在近亲中，螯肢大小与体长的比例相对稳定），那么拥有这只螯肢的莱茵耶克尔鲎个体，体长应在233至259厘米之间，平均为2.5米。若将螯肢伸展，其体长还会再增加一米。即便不算伸展的螯肢，这一估计体长也比其他所有已知巨型节肢动物门的最大体型超出近半米。

秀山恐鲎

秀山恐鲎是4.3亿年前的海蝎子，在系统分类上属于板足鲎亚纲混翅鲎科，体型较大，体长可达近1米。其第三对附肢特化增大，具有密度较高的硬质长刺，后体及尾部似蝎。“恐鲎是属名，秀山是种名，因其外形比较恐怖，所以命名为恐鲎。”混翅鲎独特的附肢被认为可用于固定猎物，是其较强捕食能力的体现。然而，学界一直以来对此类动物缺乏深入了解，此前报道的混翅鲎共两属四种，均依据来自志留纪劳俄古陆（现欧洲、北美地区）的少数化石标本建立，近80年来没有发现新的属种。此前，在华南板块志留纪早期的浅海地区未发现大型捕食性动物，恐鲎作为具有捕食“利器”的大型节肢动物门，极有可能在这一环境中扮演着顶级捕食者的角色，是同时期生活在一起的无颌类盔甲鱼的天敌。

物种灭绝

自奥陶纪出现后，海蝎子在志留纪成为海洋动物群的主要组成部分。尽管在随后的泥盆纪，这一类群继续多样化发展，但海蝎子受到晚泥盆世灭绝事件的严重影响，数量和多样性不断下降，直至在2.519亿年前的二叠纪至三叠纪灭绝事件期间（或稍早的某个时候）灭绝。

与现生物种的关系

近亲鲎

海蝎子的近亲是鲎。遗憾的是，现存的鲎仅有四个物种。然而根据 4.5 亿年前的化石记录，地球上最早出现（现已灭绝）的节肢动物门正是海蝎子。为了更好地了解海蝎子，研究人员参照现代鲎（鲎科）进行科学探索，发现它们与已灭绝的海蝎子拥有完全相同的眼睛结构。所以，海蝎子虽然灭绝了，但是并没有绝种，它们的后代——鲎仍然在这个星球上生活着，让人类得以一窥这种史前动物的冰山一角。

远亲蝎子

闻如其名，海蝎子的身体扁平，具有一对巨大的螯肢，以及分节的尾巴。尽管它与现代的蝎类有密切的关系，但它毕竟只是节肢动物早期演化的代表。而真正的蝎子则要再过3000万年才会出现。它们的名字在某种程度上是个误称，因为只有最早的物种生活在海洋中，后来的许多物种生活在咸淡水或淡水环境里。而且，尽管它们和真正的蝎子一样，同属螯肢亚门节肢动物门，但与蝎子的亲缘关系较远。

与其他物种的关系

奇虾和角石

奇虾是寒武纪（距今5.41-4.85亿年）海洋中的顶级玩家，拥有灵活的原螯肢，成年后体长达2米，在厘米甚至毫米级别体长的寒武纪海洋中称霸。到了奥陶纪（距今4.85—4.44亿年）便是角石的天下。作为奥陶纪霸主虽然身体柔软，但是壳贼硬，呈锥形，个子高的可长至10米。可以通过壳体内部的气室控制自身浮力，喷射水流助推。在奥陶纪末期发生了第一次生物大灭绝事件后，由于气候变冷、海平面急剧下降，才逐渐走向衰落。而海蝎子是继奇虾、房角石之后出现的一个可怕的掠食者，也是海洋第三代霸主。

甲头鱼

头甲鱼（又名骨甲鱼）是一类从几厘米到几十厘米长不等的鱼形动物。它们的身体前部被包裹在拖鞋状的头甲里，露在头甲后面的身体倒和鱼类相像，只是其覆在上面的鳞片是肋状的长条形。它的头甲后面长有一对陲状的肉质胸鳍，腹鳍是没有的。此外，还有两个背鳍和上叶比下叶大的歪尾鳍，就像古代的武士那样。它们这种装束，能够很好地防备当时水中最凶猛的动物——海蝎子。无鳄鱼类的“盔甲”虽然很硬，但身体臃肿，游动不灵，逃脱不了被动挨打的局面。这时有鳄骨的真正鱼类才开始出现，原来巨大的甲壳亚门已逐渐缩小到只盖住头部，而又重又厚的骨板已蜕变成又轻又薄的鳞片。这样，既减少了水体的阻力，又增加了作战的灵活性，进可速攻，退可防守，从而成为水族中的新一代统治者。因此，人们把这个历史时期称为鱼类世代。