头甲鱼（英文：Head 地盾；食虫类：Cephalaspis），是生活在泥盆纪早期的无颌鱼类，是头甲鱼科的代表属。头甲鱼的科学分类为动物界脊索动物门骨甲鱼纲-头甲鱼目-头甲鱼科-头甲鱼属，其模式物种是利氏头甲鱼（Cephalaspis Lyelli）。
头甲鱼所属甲胄鱼，可能起源于奥陶纪，由无甲胄祖先进化而来，莫姓鱼或是其残余代表。泥盆纪时，头甲鱼适应性辐射发展，迎来繁盛。但因无颌，在与有颌脊椎动物竞争中落败，泥盆纪末基本绝迹，其间关键演化环节仍待探索。19世纪早期，头甲鱼第一块化石在英国老红砂岩被发现，于1846年，由Agassiz将其科学命名并描述。其化石在加拿大、乌克兰、欧美多地出土；分布范围从欧洲到北美洲，甚至更远的地区。头甲鱼带甲的头部是它最显著的特征，其长度约占身体全长的三分之一，且宽度几乎与长度相当。由于口位于头部下方，眼睛则在颅骨顶部靠得很近。头甲鱼栖息在淡水和河口环境中，占据底栖生态位，作为食腐动物和滤食动物，它们可能以沉积物中的有机化合物和小型生物为食，在其所处生态系统的营养循环中发挥着作用。
头甲鱼具有一定的科研价值。在进化上，其有助于探究脊椎动物演化及颌与鳍的进化；在生态方面，它们的化石和研究能还原史前生态，明确其在生态系统的角色；在技术应用上，对头鳖科的研究可推动计算流体动力学等技术在古生物学的应用发展 。
演化历史
起源推测
头甲鱼所属的甲胄鱼，在地质历史中的分布具有一定局限性。其化石记录自志留纪后期开始显著增多，并一直延续至泥盆纪。这类古老的脊椎动物很可能起源于奥陶纪时期，推测是由更早期尚无甲胄的祖先进化而来。莫姓鱼，极有可能是这类早期无甲胄祖先类型的残余代表，为探究甲胄鱼类的起源提供了重要线索。
泥盆纪的发展
泥盆纪时期，头甲鱼展现出强大的适应性辐射特征，逐渐发展成为能够适应多种生态小环境、具备多样化生活习性的生物类群。从各目丰富的化石材料所呈现出的广泛分歧现象，便能清晰地印证其在这一时期蓬勃的演化发展态势。泥盆纪堪称脊椎动物进化的“爆发”时代，众多重要的脊椎动物进化系统在此期间得以确立，头甲鱼也在这一时期迎来了自身的繁盛阶段，在当时的生态系统中占据了一定的生态位。
演化结局
随着演化的推进，头甲鱼在与泥盆纪迅速崛起并蓬勃发展的有颌脊椎动物的竞争中，逐渐处于劣势。无颌脊椎动物整体在这场激烈的生存竞争中败下阵来。到泥盆纪末期，除了极少数残余种类外，头甲鱼基本从地球上绝迹。尽管头甲鱼在演化进程中曾取得阶段性成功，但由于缺乏颌骨这一关键结构，极大地限制了其捕食和适应环境变化的能力，致使其生存竞争力有限，在生态位的激烈竞争中，最终不可避免地逐渐被淘汰。在古生物学家在化石记录中，尚未发现能够直接揭示头甲鱼与有颌脊椎动物演化关联的关键环节，这也为后续深入研究脊椎动物的演化历程留下了亟待探索的谜题。
化石发现
首次发现
头甲鱼的化石发现历史颇为悠久，19世纪早期，第一块化石在英国的老红砂岩中惊艳现世。1846年，Agassiz对该化石进行了科学命名，将其定名为头甲鱼（Cephalaspis），并描述为当时已知的少数无颌鱼类化石代表之一，这一命名和描述在头甲鱼的研究历程中具有里程碑式的意义。
广泛分布
随着古生物学研究的不断推进，头甲鱼化石的分布区域逐渐明晰。其化石在全球多个地区均有出土，涵盖了加拿大、乌克兰、英国其他区域、美国以及欧洲等地。尽管头甲鱼本质上属于淡水生物，但其化石不仅频繁现身于湖泊、三角洲等典型的淡水沉积物之中，甚至在海洋沉积物里也时有发现。这种独特的化石分布现象，为古生物学家深入探究头甲鱼的生态习性和古环境变迁提供了重要线索。
命名与分类
词源
头甲鱼Cephalaspis，这个名称源于希腊语单词“kephalē”（意为“头部”）和“aspis”（意为“盾牌”）。
命名
头甲鱼学名为“Cephalaspis”，由Agassiz于1846年正式描述。
分类
头甲鱼的科学分类为动物界脊索动物门骨甲鱼纲-头甲鱼目-头甲鱼科-头甲鱼属。
在头甲鱼化石研究的早期阶段，Agassiz基于所掌握的化石材料，将头甲鱼划分为四个物种，分别命名为利氏头甲鱼（C. lyelli）、吻头甲鱼（C. rostratus）、刘易斯头甲鱼（C. lewisi）和劳氏头甲鱼（C. lloydi）。随着研究的持续深入和技术手段的不断革新，古生物学家们逐渐意识到，最初划分的后三个物种实际上并不属于头甲鱼属。经过严谨的对比分析和系统研究，它们被重新归类为异鳖科类中的鳍甲鱼属（盾鳍鱼）。虽然已有相当数量的物种从头甲鱼属中被移除并重新分类，但仍有部分物种由于研究的复杂性或资料的局限性，尚未完成归类调整。
头甲鱼的模式种是利氏头甲鱼（Cephalaspis Lyelli）。
体态特征
整体体型
头甲鱼体型较小，一般不超过20厘米，也有部分从几厘米到几十厘米长。身体前部包裹在拖鞋状头甲内，头甲后的身体似鱼，覆有肋状长条形鳞片。
头部特征
头甲
头甲鱼的头和躯干前部覆盖坚厚骨质甲片，头甲背面一对眼孔靠得很近，眼孔前是哑铃形鼻孔，鼻孔后、两眼间有小的松果孔。
感觉器官
头甲鱼的头甲两侧和眼后中央，有三个由小骨片镶嵌的区域 ，推测可能是感觉器官。
口与鳃区
头甲鱼的头甲腹面是由许多骨片镶嵌的大圆形窗，覆盖口腔和鳃区。圆形窗前缘是圆形口孔，10对小而圆的鳃孔沿圆形窗边缘排成圆圈。
鳍部构造
胸鳍
头甲鱼的头甲后面长有一对陲状的肉质胸鳍，是主要运动器官。
背鳍与尾鳍
头甲鱼有两个背鳍 ，尾鳍为上叶比下叶大的歪形尾鳍。部分变种头部有角状结构，是适应流体动力学的特征。
其他
头甲鱼的腹部扁平 ，体内内颅属软骨性质 ，但表面与血管神经穿行的管道壁均敷一层骨化骨。其鳃弓不分节，鳃囊位于鳃弓内侧，来源于内胚层，且保留有未分化的前颌弓，是脊椎动物中最原始的鳃弓形态。
分布栖息
头甲鱼生活在泥盆纪早期，这一时期大约存在于4.16亿至3.592亿年前，被称为“鱼类的时代”。泥盆纪是一个温暖的时期，当时没有太多水域受到寒冷冰川的影响。
头甲鱼分布范围从欧洲到北美洲，甚至更远的地区，它们栖息在淡水河流中。鉴于它们生活在河床底部，这些河流的水深较浅。河流或其他淡水河口的底部质地柔软，多为沙质或泥质，这样的底部物质使得头甲鱼游动起来较为舒适。它们是淡水脊椎动物，并不栖息在海洋环境中。
生活习性
栖息环境偏好
头甲鱼是淡水脊椎动物，主要栖息在淡水河流、湖泊、三角洲及河口等区域。这些水域多为浅水，水底质地柔软，呈沙质或泥质，便于头甲鱼在底部游动。其生存的泥盆纪早期气候温暖，水域未受寒冷冰川过多影响，水温较现在更高，适宜头甲鱼生存。
觅食与食性特点
头甲鱼是底栖脊椎动物，常于水底泥泞基质中觅食。因其无颌，无法撕咬，主要通过左右摆动身体搅动泥沙，挖掘和筛选食物。它们是杂食性动物，食物包括植物病原线虫、甲壳亚门、水底腐殖质，也可能食用沉到河底的零散植物。
行动与防御方式
头甲鱼游泳速度较慢，但尾巴有力。部分变种头部的角状结构并非用于防御，而是为适应流体动力学，借助水流产生升力，实现被动控制。它们身披厚重甲胄，头部的厚重铠甲能有效保护自己，抵御如盾皮鱼纲、板足鲎亚纲等捕食者的攻击。
种间关系
头甲鱼本身就是一种捕食者，它们身披厚重的铠甲，这使得它们能够抵御其他肉食性鱼类的攻击。其覆盖着厚重铠甲的头部为它们提供了良好的保护，因为它们缓慢的游动习性使其速度不够快，难以逃脱捕食者的追捕。这种生物头部的角状结构和脊状突起并非是作为防御机制而存在，而是在水流中起到一种被动控制的作用。这些角状结构和脊状突起既不尖锐，也不过长，这表明它们在驱赶捕食者方面作用不大。头甲鱼以植物病原线虫、甲壳亚门和腐殖质为食，属于肉食性饮食。它们可能还会吃那些沉到河床底部的零散植物。
头甲鱼所面临的主要威胁和捕食者是那些生活在泥盆纪时期的其他大型肉食性鱼类，比如艾氏狼鳍鱼（Laccognathus embryi），这是一种长有1.5英寸长獠牙的肉食性鱼类。不过，目前仍无法确定究竟是哪种肉食性鱼类会将头甲鱼当作猎物。
灭绝原因
头甲鱼于泥盆纪早期之后走向灭绝。在其灭绝之际，一场灾难性事件致使当时绝大多数水生生物消亡。泥盆纪总体气候温暖，然而后续全球气候发生显著变化，极有可能是全球变冷成为头甲鱼灭绝的关键因素。随着气候变冷，大量冰川开始形成，进而使得水体温度急剧下降，当水温降低至头甲鱼所能适应的极限范围之外时，其生存面临严峻挑战。
同时，海平面上升也可能在这场灭绝事件中扮演了重要角色。海平面上升改变了海洋的生态环境，对头鳖科的栖息地造成了严重破坏。此外，被称为“汉根堡事件”的缺氧事件同期发生。在这一事件中，海洋中的溶解氧含量大幅降低，使得依赖氧气生存的头甲鱼难以维持生命活动。海平面上升与冰川作用等多种因素相互交织，共同促使头甲鱼属彻底灭绝。
这场灭绝事件发生在大约3.58亿至4亿年前的泥盆纪时期，被视作泥盆纪第二大规模的物种灭绝事件。在此次事件中，海洋生态系统遭受毁灭性打击，几乎所有海洋生物都未能幸免于难，头甲鱼属的全部物种也在这场浩劫中走向了终结。
相关物种
与头甲鱼相似的动物并不多，但它与现代的鲇形目或清道夫（琵琶鱼）最为相近。它们都有身体护甲，并且都是底栖鱼类，在脸部下方都有一个吸食型的口部结构。
鲶鱼
身披“铠甲”的底栖鱼类，其头部下方长有一个能吸食的口部。其种类繁多，因显著的须（触须）而得名，这些须让它们看起来像是长着猫的胡须。鲶鱼主要生活在各种各样的淡水环境中，除南极洲外，各大洲都有鲶鱼的种类分布。鲶鱼有长着铠甲般鳞片的种类，也有体表裸露的种类。
七鳃鳗
一种已灭绝的无颌鱼类谱系，长有一个漏斗状的吸食型口部，其是最为原始的脊椎动物之一。栖息在除非洲以外的温带地区的淡水和海洋环境中，有些物种会在这两种栖息地之间洄游。与大多数鱼类不同的是，七鳃鳗科没有鳞片、偶鳍和硬骨，取而代之的是拥有独特的七对鳃囊，用于呼吸。它们身体具有反荫蔽的颜色特征，背部颜色深，腹部颜色浅，这种颜色分布为它们提供了天然的伪装，使其能更好地躲避捕食者。
相关价值
研究头甲鱼对深入洞察脊椎动物的演化进程意义重大，特别是有助于探究颌和鳍的进化在脊椎动物生活方式多样化中所发挥的作用，促使人们重新思考有颌脊椎动物起源的进化假说，填补进化研究中的关键环节。
生态研究价值
头甲鱼化石的出土及相关研究成果，为探究史前生态系统提供了关键线索。借助对头鳖科身体结构与习性的剖析，能够还原当时淡水和河口生态环境的特征，明确头甲鱼在生态系统里扮演的角色，比如作为底栖生物，它在营养循环过程中作出的贡献，助力人们全面了解史前生态的全貌。
技术应用价值
在对头甲鱼展开研究的过程中，运用到计算流体动力学等先进技术。这些技术不仅有利于明晰古代脊椎动物的游泳性能，还推动了相关技术在古生物学研究领域的广泛应用与持续发展，为古生物研究开辟了新的路径与方法。
参考资料
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