龙虱
龙虱（食虫类：Dytiscidae），俗名水鳖，别名射尿龟、黑壳虫、水蟑螂等。是龙虱科下所有水生昆虫的统称。隶属于鞘翅目，其下包含11个亚科，201个属，4639个种。成虫身体光滑、扁平，背部拱起，呈流线型，体长13~45mm，卵形或长卵形，前端略窄，黑色或深棕色。成虫的身体结构一般划分为头部，口器，触角，胸部，鞘翅，腹部几部分，头部略扁，缩入前胸内，有典型的咀嚼式口器，触角为11节丝状触角，龙虱科物种在外观上差异较大，虽然身体通常光滑呈流线型，但外壳表面的图案具有多样性，有点状、微网状、条纹、皱褶，甚至还有刚毛和刺。
成年龙虱和所有的美国白灯蛾阶段都生活在水中，从湖泊、溪流到潮湿的岩石表面，几乎所有类型的内陆水生栖息地都可以找到龙虱，同时龙虱具有以肉食为主兼食植物的食性，对小鱼幼虫喜爱度最高。
已发现的龙虱的种类数目较多，但仍有部分龙虱生存状况堪忧。2017年，两种龙虱Agabus godmanni和Hydroporus guernei列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，等级为濒危（EN），除此以外还有14种等级为濒危（EN）的龙虱，11种等级为易危（VU），8种目前数据不足（DD），4种等级为极度濒危（CR），15种等级为最少关注（LC），6种等级为近危（NT），6种龙虱已经被列为灭绝（EX）。
龙虱有“水中人参”的美称，不仅是因为其独特的风味和丰富的营养，同时也因为其具有食用的功能。龙虱是一种典型的高蛋白、低脂肪、低胆固醇的食品。龙虱与其他中药材配伍成方剂的部分为干燥成虫，中药名称为“水虫”，有滋补、活血、缩尿等功能，主治小儿疳积，老人夜尿频繁，妇人虚弱、白带清稀而多。龙虱同时也有一定危害，尤其是对渔牧水产业，龙虱捕食鱼苗带来的经济损失很大。
起源演化
龙虱的进化史一般分5个阶段：2.01亿-1.45亿年前的侏罗纪，1.45亿-6600万年前的白垩纪，6600万-2600万年前的古近纪-新近纪，2.99亿年-2.01亿年前的二叠纪-三叠纪，260万年至今的第四纪，而根据最新的一些化石发现，龙虱的进化史应该始于二叠纪时期，而第四纪的化石通常可以识别为现存物种。
分类
龙虱科的Dytiscidae来源于拉丁语dyticus，意为潜水员。该科隶属于由卡尔？冯？林奈于1758年命名的鞘翅目，同时链翅目也被认为与鞘翅目具有姐妹类群关系，对于龙虱科的分类仍有争议。2021年，国际综合分类学信息系统（ITIS）收录的分类标准为，该科下分11个亚科、201属、4638种。这11亚科均在肉食亚目（Adephaga）之下，具体分类情况如下表。
龙虱的现代系统发育分类始于Ernst-Gerhard Burmeister(1976)，他受到Willi Hennig的影响，特别关注雌性生殖器官的特征。他的工作导致Agabetes从切眼龙虱亚科（Colymbetinae）移到粒龙虱亚科（Laccophilinae），并且科佩拉提娜（Copelatinae）也从切眼龙虱亚科（Colymbetinae）中单独被列为一个亚科。这一时期对高等分类群的其他主要枝系分析的研究者是G. William Wolfe，Rolf Beutel，以及Stefan Ruhnau和Michel Brancucci，他们改进了几个类群的分类，包括将柳叶刀亚科（Lancetinae）从切眼龙虱亚科（Colymbetinae）中移除，并单列为一个亚科，以及根据形态学对水孔菌科（Hydroporinae）的下级归属进行重新排列。
形态特征
龙虱成虫身体表面光滑、整体外观为扁平状，背部有拱起，呈流线型，体长13~45mm，卵形或长卵形，前端略窄，黑色或栗色，身体结构包含头部，口器，触角，胸部，鞘翅，腹部几部分，常见的龙虱大都具有相同的生活习性，但外观上就表现出较大的差异，比如外壳表面的图案，虽然对于水生的龙虱来说，它的身体通常呈光滑和流线型，但它们表面的图案却有着惊人的多样性，有点状、微网状、条纹、皱褶，甚至还有刚毛和刺。
头
头部略扁，缩入前胸内，拥有突出的复眼。
口器
龙虱是典型的咀嚼式口器，有宽而窄的嘴唇和浓密的刚毛前缘，短而粗壮的上顎，每个上颚通常有两个尖齿。
触角
大多数龙虱有11节丝状触角，有些群体的触角是两性二态的，雄性的触角经过修饰。这是许多龙虱的特征，并且通常具有物种特异性。
胸
胸部分布有3对足，其中有两对较小的前足，同时有作为游泳足的后足，后基节与后胸腹板腹面的一大半为胸部，面积较大而且表面有毛，腹面无针刺。同时在拥有抱握足和游泳足的物种中以龙虱科甲虫最为典型。比如东方龙虱大多为雌雄异型，其中雄性龙虱的后足为游泳足，前足为抱握足。在雄性东方龙虱的抱握足前节附有一个吸附脚掌，形状近似椭圆形，脚掌上有许多的微吸盘以及刚毛群，其吸附力主要由微吸盘的负压和刚毛群的分子间作用力提供。
鞘翅
鞘翅目虽然在甲虫飞行中没有起到什么作用，但对于甲虫来说它仍然是不可或缺的一部分，鞘翅的存在可以保护飞行翅的安全和完整，维持飞行翅所处环境温度和湿度的平衡，保证在飞行环节中拐弯的完成和飞行中躯体的平稳，抵御来自外部对飞行翅的压力等。
腹
腹部上面长有两个气门，类似于排气管的开口，气管作为运输空气的组织，贯通龙虱全身。
两性差异
雄性通常要比雌性具有额外的特征，包括诸如更宽的触角，弯曲度更强、更长、更宽的前掌或中掌爪，在腿的其他部分通常要比雌性有更多的特征，腹部胸骨的改变，包括脊柱、皱褶、突起或其他特征。特别是胸骨，少数类群具有二态的前胸骨突，如一些德斯莫帕奇里亚（Desmopachria）。雄性和雌性通常在外表上也表现出明显的不同，如：角质层上的雕刻，特别是在背面。这种雕刻可能在雌性身上出现，而在雄性身上没有，或者在形式或程度上有所不同。
分布栖息
分布范围
世界范围内均有分布，在中国分布较广，在广东省、广西壮族自治区、福建省、湖南省、湖北等地分布较多。影响龙虱分布的因素包括持久性、水体运动、大小、盐度或其他化学属性、温度、季节变化、演化阶段、水质类型、植物群落和其他动物（潜在的猎物和捕食者）的存在，潜在的猎物和捕食者。这些因素对龙虱分布的影响程度才刚刚开始调查。其他水生捕食者的存在或缺失也有可能对龙虱群落的分布有很大影响。
栖息环境
成年甲虫和所有的幼虫阶段都生活在水中，从湖泊、溪流到潮湿的岩石表面，几乎所有类型的内陆水生栖息地都可以找到潜水甲虫。
生活习性
觅食行为
龙虱具有以肉食为主兼食植物的食性。善于捕食软体动物门、昆虫、蝌蚪或小鱼幼虫，对小鱼幼虫的喜爱度最高。同时也可以食用腐物性饵料。在捕食中，幼虫一般通过下颚将消化液泵入猎物体内，并吸出消化的动物组织。
呼吸行为
龙虱的气门位于鞘翅尖端下方的腹部。在龙虱的鞘翅和腹部间都可以储存空气，空气中的氧气通过气管供给体内的各组织使用。而在气门口上的刚毛则可以过滤掉空气中的杂质，以确保其吸入空气的安全。在休息时，龙虱在水面以下的斜坡上，头朝下并抬起鞘翅的尖端以通过气门呼吸。当准备潜水时，它会在鞘翅下储存一定量的空气，以便在水下呼吸。当空气进入气管后，在鞘翅之下和腹部之间的空隙中，未被使用而留下的部分空气会形成一个气泡。而龙虱就会带着这部分空气潜到水中的深处，这部分空气在龙虱的水下呼吸中起着至关重要的作用。当气泡中的氧气耗尽时，龙虱就会停留在水底食物的枝叶上，翘起后足，从鞘翅下面再挤出一个气泡，这个气泡会越变越大，最后拖在腹部的末端，这个气泡就是龙虱在水下呼吸的工具。在这个气泡里，氧气已经被消耗得很稀薄。就导致在水中溶解的氧气多于气泡中的氧气，同时由于水中压力较强，氧气就会渗入气泡里面。而同气泡中的空气相互连通的龙虱的气管此时就可以将新吸收的氧气供给全身。而当龙虱需要运动时，它也可以主动收回气泡，而当龙虱静止时，气泡又会重新被挤出，龙虱在水下就这样循环往复的吐出和收回气泡以实现水下呼吸。
攻击防御
它们有各种各样的方法来防御潜在的捕食者。体型较大的成年龙虱可以用带有大马刺的后胸腿来抵御捕食者。成年龙虱和幼虫都能咬人，在某些情况下甚至可以撕破人类的皮肤并使伤口处出血。也有一些幼虫采用不同的防御策略，如Cybistrinae的幼虫，会保持静止以避免被发现。但龙虱成虫和幼虫的主要防御策略都是隐藏和快速游动以躲避捕食者。许多龙虱有复杂的颜色，使得它们很难被发现。大部分龙虱的游泳能力都十分出色，当受到威胁时，它们会迅速而且不规律地游泳，以躲避捕食者。
运动行为
它在水中可以游泳，在陆地上可以飞翔，大多数龙虱有一个异常增大的跖骨，这是由于插入到游泳腿的关节上的肌肉。每条腿的胫骨、股骨和（或）跗骨，尤其是后胸椎腿，通常呈扁平状或横向扩张呈桨状，通常具有用于游泳的刚毛。这些刚毛伸展开来时，扁平的表面会通过翻转来提供最大的表面积，以便龙虱通过水的推力进行运动。在下一次划水前被拉回向前。与陆地甲虫和许多水甲虫不同的是，龙虱的腿在游泳时是同时运动的，就像船上的桨一样。
其他行为
龙虱通常在夜间最活跃，并有很强的趋光性。
生长繁殖
生活史
龙虱一生分为四个阶段，为卵—幼虫—蛹—成虫。成熟后的幼虫会爬上岸在湿土层筑蛹室，龙虱化蛹时要求泥土不能过于干燥或潮湿，否则会导致龙虱的羽化失败。一代世代重叠时间为1-2年，7～9月均有成虫出没。
繁殖
龙虱分雌雄，到了相应的时期，雄龙虱便会寻找雌龙虱，用它的抱握足，把自己牢牢吸附在雌性龙虱鞘翅之上，然后爬到雌龙虱身体背面进行交配，区分雌雄龙虱的方法也很简单，主要看其是否具有抱握足。雌性在交配后会将卵产在水中或水生植被上。例如三点列龙虱的雄性前足就具有吸盘，中足下也有很多小吸盘，交配时吸盘处可以分泌用以吸附雌性的粘液，避免交配过程中雌雄脱离。雌性交配后会将卵产在水草的茎中或沿岸的水底。
卵
卵通常很小，白色到浅棕色，椭圆形，整个群体相似，这是鞘翅目的常见特征。
幼虫
幼虫因其贪婪的食欲而被称为水虎，体型细长，下镰状。龙虱科的幼虫一般分三龄，所有的幼虫都是完全水生的，直到它们化蛹。例如三点列黄边龙虱，其1龄稚虫身体柔软且细长，自主活动能力较弱，非常容易被小鱼或小蝌蚪等捕食。进入2龄之后，虫体显著成长，经常在水底蛰伏以捕猎小鱼、小蝌蚪或其他水生昆虫，缓慢游动觅食，每过5~6min换1次气，把它腹末一对气门露出水面吸气,约1min之后又沉下水底。3龄幼虫食量非常大，一天能捕食20mm长小鱼最多达12尾，均值6~8尾，食量几乎和幼虫自已的体重相同。幼虫老熟后钻入河边较干泥土作室，化为裸蛹。
蛹
学术界已发现的龙虱中，只有少数种类的蛹被描述过。已知的蛹分为9节，腹部隆起，第九节很小，并带有一对尿道。
羽化成虫
成虫一般在美国白灯蛾化为裸蛹半月后羽化，比如三点列黄边龙虱，它在度过一段时间的预蛹期后化蛹。刚羽化的成虫为乳白色，腹面朝下静伏于蛹室底端。随后成虫体色会逐渐加深变成金黄色，最后变为墨绿色，同时体壁逐渐硬化。成虫寿命一般可达3年。
人工养殖
养殖现状
因为盲目无节制地开发，龙虱的自然资源日渐匮乏，养殖业日益发展起来。在中国东北地区至南方沿海地区，龙虱在市场上均有较高的市场需求，近年来野生龙虱供不应求，价格不断上升，尤其是在北方地区冬季时更是有价无市。发展龙虱养殖业即可以满足龙虱市场需求，也可以减少龙虱野生资源的人为诱捕破坏，促进生态平衡。
养殖技术
龙虱养殖首先需要选择良种，其苗种的来源一般有三个途径：一是在苗种池捕捉龙虱幼虫进行养殖，这种方法简便经济，但数量难以保证；二是投放性成熟的龙虱在池中繁殖；三是市场购买。
养殖期间，需要留意温度、日照、水流、相对密度、产卵植被、水质、雌雄比这几个方面，不能在一些工厂及污染严重的水域中养殖龙虱；要注意防飞、防鼠、防盗、防投毒、防食物中掺夹脂肪，平时不得搅动水体。露天养殖龙虱，池中一定要种植水生植物或栽种水稻，遮盖防逃网。幼虫与成虫要分开饲养，稍低的温度最合适，尽可能控制在20℃~25℃，昼夜自然可见光照射即可；龙虱通常将卵产于水生植物茎中，在水草的选择上最好是看其是否具有粗茎或大叶。
物种保护
保护级别
龙虱的种类数目较多，但仍有部分龙虱生存状况堪忧，2017年，两种龙虱Agabus godmanni和Hydroporus guernei列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录中》，等级为濒危（EN）。二者目前均栖息于葡萄牙的亚速尔群岛，除此以外还有14种等级为濒危（EN）的龙虱，11种等级为易危（VU），8种目前数据不足（DD），4种等级为极度濒危（CR），15种等级为最少关注（LC），6种等级为近危（NT），6种龙虱已经被列为灭绝（EX）。
致危因素
市场上出售的龙虱，大多来源于人类捕捉。现如今，因为水域污染和滥捕，天然龙虱的总数日渐降低，这便致使市场上供不应求，价格也是节节攀升。对于Agabus godmanni和Hydroporus guernei来说，其主要威胁来源于木材和纸浆种植园，畜牧业和牧场；入侵性非本地/外来物种/疾病；农业和林业废水的污染；火山喷发；栖息地转移和改变以及干旱。
保护措施
目前Agabus godmanni和Hydroporus guernei均不受当地法律保护，但是二者均有相应的自然保护区，前者主要分布在弗洛雷斯、法亚尔、圣豪尔赫和圣米格尔自然公园，而后者则分布于弗洛雷斯、法亚尔、皮科、圣豪尔赫和特塞拉自然公园，对于二者的保护措施目前以恢复其原来生境为主。
代表物种
常见的代表物种有黄缘龙虱（Cybister bengalensin），又称黄边大龙虱、日本龙虱；三星龙虱（Cybister tripuatus），又称三点列黄边龙虱、三点潜龙虱；吸盘龙虱（Cybister japonicus）。
黄缘龙虱
隶属于龙虱科，赛比斯特属（Cybister Curtis, 1827），成虫体长35-40mm；前胸及鞘翅目两侧的黄边中央夹有一黑色条纹。雌性鞘翅上除端部以及靠近中缝处外，均布满沟状刻纹。
三星龙虱
隶属于龙虱科，赛比斯特属（Cybister Curtis, 1827），成虫雌性体长24~28mm，雄性体长约26mm.前胸背板宽大于长，有细纵沟。身体背面鞘翅墨绿色，鞘翅上有点状线3行，有时不明显，外缘有较宽的黄边。腹面黑色、棕色或棕黄色。
吸盘龙虱
隶属于龙虱科，赛比斯特属（Cybister Curtis, 1827），龙虱家庭中体型最大的品种，约拇指般大小，长约30cm，前胸、背板、鞘翅漆黑色，腹部黄褐色。
主要价值
龙虱多作为食用，风味独特，营养丰富，被誉为“水中人参”，同时也是一种典型的高蛋白、低脂肪、低胆固醇的食品。
营养价值
龙虱含高蛋白（含量64%，比畜禽肉高）、低热量（含量9.7%，比猪牛肉低）、多种微量元素、维生素以及营养元素，在硬壳和鞘翅中富含各种元素和糖胺等营养成分，龙虱体内干物质含量比较高，超过鲜重的40%以上；干物质里的蛋白质含量丰富，占干重的57.13%；龙虱体内氨基酸种类齐全，含量比较高，必需氨基酸含量达到或高于FAO必需氨基酸水准；必需氨基酸指数(EAAI)高达0.9799，为优质蛋白源。
食用价值
做为水珍美味，龙虱不仅适合煎、炒、炸的烹方式，除生鲜外，也能够做成各种制剂。中国生产的与龙虱有关的保健产品已经进入国际市场。广东人喜吃龙虱，把它做成补酒；但在中国梧州市，把龙虱当做食物已有数百年历史时间，卤水龙虱就是当地人最喜欢的菜肴之一。
药用价值
龙虱与其他中药材配伍成方剂的部分为干燥成虫，中药名称为“水䗪虫”，有滋补、活血、缩尿等功能。主治小儿疳积，老人夜尿频繁等症。龙虱性味甘平而无毒、味咸、性寒，补肾活血，入膀胱经，龙虱可治妇人虚弱、白带清稀而多。龙虱还可以能降胆固醇，防治高血压、中度肥胖。
危害
龙虱同时也有破坏性，尤其是对渔牧水产业，龙虱捕食鱼苗带来的经济损失很大，所以有很多生产者为了得到理想的经济效益，人为清除龙虱及美国白灯蛾。
种间关系
许多螨虫种类是在龙虱中得发现的，特别是Aiken对龙虱中Eylais Latreille种的生物学研究。龙虱还会受到多种虫囊菌纲下物种的攻击，其中许多具有体位特异性，并多在性接触中传播。龙虱的肠道内有丰富多样的微生物群，其中一些可能与前胸腺生成的类固醇成分有关。小孢子虫也从龙虱的肠道中分离出来。Stammer从几种龙虱的食道中发现了一种纤毛虫。一种花蝇类的苍蝇也会攻击龙虱，而龙虱的蛹也会被Carabidae属Brachinus Weber的寄生性幼虫攻击。
参考资料
Dytiscidae Leach, 1815.COL.2023-08-04
IUCN...2024-09-01
Acilius Leach, 1817.gbif.2023-08-04
Condylura cristata.ADW.2024-09-29
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Caprimulgus europaeus.ADW.2024-09-29
Dytiscidae Leach, 1815.ITIS.2023-08-04
Agabus godmanni （亚速尔群岛掠食性潜水甲虫）.iucnredlist.2023-08-04
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predaceous diving beetle.britannica.2023-08-04
Cybister Curtis, 1827.gbif.2023-08-12
Cybister tripunctatus (Olivier, 1795).gbif.2023-08-12
Cybister japonicus Sharp, 1873.gbif.2023-08-12