黄瓜属
黄瓜属(学名:Cucumis)又名甜瓜属,是葫芦目(Cucurbitales)葫芦科(Cucurbitaceae)下的一个属,为草质藤本植物。该属共有64种,5亚种,5变种,分布于世界热带到温带地区,以非洲种类较多。中国有5种4变种。野生黄瓜属植物多见于潮湿的低地森林、灌木丛和草原,其中甜瓜(C. melo)和黄瓜(C. sativus)被广泛栽培。
黄瓜属为一年生攀援或蔓生草本;卷须纤细,不分歧。叶片近圆形、肾形或心状卵形,具锯齿,两面粗糙,被短刚毛。雌雄同株,稀异株。花冠辐状或近钟状,黄色。果实多形,肉质或质硬,通常不开裂,平滑或具瘤状凸起。种子多数。传统分类上,黄瓜属可分为2个亚属,黄瓜亚属和甜瓜亚属。
黄瓜属是经济上最重要的被子植物门的属之一,包括许多常见的蔬菜以及观赏植物。黄瓜属植物的成熟果实香气扑鼻,营养丰富,如黄瓜,香瓜,西印度小黄鱼等,可以新鲜食用或腌制加工成酸菜。部分黄瓜属植物的种子,如甜瓜子,可做中药材入药,据《中华人民共和国药典》记载,具有清肺润肠,疗伤止痛的功效。黄瓜属植物还可做观赏植物,柯克布莱德黄瓜(C. kirkbridei)被用作地被植物,其以迷人的茎叶和吸引凤蝶总科和蜂鸟科的能力而闻名。
黄瓜属包括两种具有重要经济意义的作物——黄瓜和甜瓜,以及一些重要的地方品种。中国是世界上最早生产黄瓜的国家,其次是俄罗斯和伊朗。根据2018年全球黄瓜产量报告,中国(67,601,863吨)是最大的黄瓜生产国,世界黄瓜平均产量在15-22吨之间。甜瓜是全球十大水果之一,美洲和欧洲是传统的甜瓜出口和进口洲,而亚洲、非洲和大洋洲正在逐渐提高在世界甜瓜贸易中的占比。截至2023年,中国香瓜总产量占到了全世界的50%以上,甜瓜自给率达到了100%。
起源
有研究表明,黄瓜属植物的起源中心为南亚次大陆,包括喜马拉雅山脉南麓(尼泊尔、不丹、锡金邦)经印度东北部和孟加拉国,一直延伸到缅甸北部、泰国西北部和中国云南省南部;黄瓜亚属起源于亚洲,共2个种,黄瓜(C. sativus)和酸黄瓜(C. hystrix)。最早发现野生黄瓜的是植物学家罗伊尔(J. F. Royle),他于1835年在尼泊尔的喜马拉雅山南麓发现有苦味的野生黄瓜,并订名为“C. hardwickii”(该学名已修订为“C. sativus var. hardwickii ”,中文名为西南野黄瓜),该种被认为是栽培黄瓜的野生种祖先。此外,中东和南亚分别被认为是香瓜和黄瓜多样化的重要中心。图源
命名与分类
命名
黄瓜属的食虫类“Cucumis”来自古典拉丁语词“Cucumis”,指本属的黄瓜;该词为古代地中海地区的漫游词,可能最终来自苏美尔语,或者前印欧语的某种尚未识别的底层语言。黄瓜的拉丁文学名“Cucumis sativus” 是植物分类学鼻祖卡尔?冯?林奈(Linne)于1753年在《植物种志》第1版上发表的。由于当时尚未发现野生黄瓜,所以林奈订名时的模式标本只能是栽培黄瓜,故此将黄瓜种加词订为“sativus”,意为栽培的。
分类
截至2023年11月,根据生物物种名录(The Catalogue of Life)可接收名统计结果,全世界约有黄瓜属植物64种,5亚种,5变种。中国有香瓜、黄瓜、野黄瓜、滇黄瓜和小马瓟等5种以及4个变种。
分类简史
1969年,布朗(Brown)等根据黄酮组成的情况,将黄瓜属15个物种分成2个大组。1976年,戴恩(Dane)首次对黄瓜属植物的同工酶进行研究;1978年,埃斯奎纳斯(Esquinas)利用同工酶将黄瓜属21个种分为4个组。1980年,杰弗里(Jeffrey)根据染色体基数,将黄瓜属分为黄瓜亚属和甜瓜亚属,并将甜瓜亚属分为metuliferus、anguria、melo、hirtutus 4个组。1985年,佩尔特里维斯(Perl-Treves)等利用叶绿体脱氧核糖核酸将黄瓜属分为5组。1993年,柯克布赖德(Kirkbride)依据地理起源和染色体基数,把黄瓜属分为2亚属(甜瓜亚属和黄瓜亚属)6个系共32个种(如下图)。其中,黄瓜亚属染色体数2n=14~24,原产地为亚洲,成株含葫芦素C和黄酮1号,茎中部生长的叶裂片呈从窄至宽不等的三角形;甜瓜亚属染色体数2n=20~72,原产地为非洲,成株含葫芦素B,但不含类黄1号,茎中部生长的正常叶裂片,呈宽窄不等的椭圆形、卵圆形或细长条形。2000年,陈劲枫等利用栽培黄瓜“北京截头”与酸黄瓜进行正反杂交、胚胎拯救、染色体加倍,筛选到了可育的原生双二倍体新合成物种(2n=38),定名为Cucumis hytivus。图源
2007年,阿马努埃尔(Amanuel)等人依据黄瓜属的系统发育分析结果对柯克布赖德(1993)的分类系统提出了异议,他们认为根据染色体数量和地理分布将黄瓜分为两个亚属并不合理,而认为黄瓜属是并系的,提出“黄瓜属复合体”的概念;并在黄瓜复合体中确定了六个分支(如下图)。2018年,恩德尔(Endl)等利用核和质体基因组对黄瓜属58个种共88份材料进行了亲缘关系分析,将其分为 Aculeatosi、Cucumella、Cucumis、Humifructus、Metuliferi和Sagittati共6个组,这也是美国农业部种质资源信息网公布的最新黄瓜属物种分组信息。图源
形态特征
黄瓜属为一年生攀援或蔓生草本。
茎和叶
茎、枝有棱沟,密被白色或稍黄色的糙硬毛。卷须纤细,不分歧。叶片近圆形、肾形或心状卵形,不分裂或3-7浅裂,具锯齿,两面粗糙,被短刚毛。
花
雌雄同株,稀异株。雄花:簇生或稀单生;花萼筒钟状或近陀螺状,5裂,裂片近钻形;花冠辐状或近钟状,黄色,5裂,裂片长圆形或卵形;雄蕊3,离生,着生在花被筒上,花丝短,花药长圆形,1枚1室,2枚2室,膛室线形,折曲或稀弓曲,药隔伸出,成乳头状;退化雌蕊腺体状。雌花单生或稀簇生;花萼和花冠与雄花相同;退化雄蕊缺如;子房纺锤形或近圆筒形,具3-5胎座,花柱短,柱头3-5,靠合;胚珠多数,水平着生。
果实和种子
果实多形,肉质或质硬,通常不开裂,平滑或具瘤状凸起。种子多数,扁压,光滑,无毛,种子边缘不拱起。
图源 (A) C. picrocarpus,(B) 南美甜瓜亚种C. melo subsp. agrestis,(C) 野黄瓜C. hystrix,(D) 滇黄瓜C. debilis,(E) C. javanicus,(F) C. costatus,(G)昆士兰州黄瓜 C. queenslandicus,(H) C. umbellatus
地理分布
黄瓜属物种主要分布在北纬38°和南纬37°的热带和亚热带的陆地上,见于75个国家地区,几乎覆盖了非洲、亚洲、大洋洲的热带和亚热带地区。非洲的黄瓜属种类最多,占总种数的90%以上,其中肯尼亚、坦桑尼亚和埃塞俄比亚拥有的资源最多。亚洲的黄瓜属植物主要分布于西南亚、南亚、东南亚和东亚的部分地区,其中印度最多,其次是马来西亚、缅甸、泰国等国家。南北半球都表现出向低纬度物种丰富的趋势,随着纬度的升高,北半球比南半球的种的减少变化剧烈。野生黄瓜属植物多见于潮湿的低地森林、灌木丛和草原。图源
生长习性
通常情况下,黄瓜属植物主要生长在干旱半干旱、开阔的生态环境中。喜生长在阳光充足、排水良好的土壤中,可以耐受多种土壤类型。其中,甜度高的香瓜品种的果实成熟较晚,从播种到第一个果实成熟需要85-130天,夏季炎热无雨的半干旱气候地区是生产优质甜瓜的理想地区;黄瓜是喜温性蔬菜,对环境温度要求比较严格,属于短日照植物,不耐干旱。
繁殖
黄瓜属植物性别复杂多样,存在雌雄同株(同一株植物上的雄花和雌花)、雌花(只有雌花),雌花(大部分是雌花,很少有雄花)、雄花同株(两性花和雄花),或两性花(只有两性或完全的花)等类型。黄瓜属物种大多都属于自交亲和的植物。蜜蜂属是多数黄瓜属植物的主要传粉者,如黄瓜、香瓜、西印度黄瓜等。黄瓜属花粉粒为近球形,具3孔,外壁具坑、穴状雕纹。其中黄瓜花粉最大,外壁雕纹为坑状,大小深浅不等;甜瓜和小马瓟花粉大小相近,前者外壁为少量的穴状和大量坑状雕纹,后者为大量的坑状和大量穴状雕纹。图源
甜瓜通常雄全同株,有时雌雄同株,花黎明开放,下午枯萎。甜瓜植株可以天然自花授粉或者异花授粉,此外蜜蜂等访花昆虫携带的花粉还可粘附在两性花或雌花的柱头表面从而帮助授粉。根据环境条件和品种,播种后35-60天开花。
黄瓜雌花和雄花的开花期均为1~2天,在新开放的花中,花粉活力约为98% ,在花朵闭合时,花粉活力降低到25-20% ,而柱头可授性可持续大约13个小时,花粉活力和柱头可授性之间的时间差促进了黄瓜的自花授粉。在开花初期,雌雄比例为7:1。雄花与雌花的比例可能取决于植物的生长、活力、环境条件和已经结果的数量。图源
栽培
黄瓜属植物中,黄瓜是全球第四大蔬菜,香瓜是世界十大果品之一,两者是常见的已经商品化栽培的物种,故栽培多见于黄瓜和甜瓜两个物种。,其他也见于栽培的物种有C. rumphianus(暂无确切中文名)、柯克布莱德黄瓜(C. kirkbridei)、C. aetheocarpus(暂无确切中文名)等。
播种育苗
黄瓜属植物主要通过种子繁殖或者插,种子通常在春季或初夏播种,夏季或秋季通过茎插繁殖。栽培黄瓜和甜瓜的育苗前提,是要选择饱满、抗性强的种子,同时需对种子做温烫处理催芽。
栽培管理
黄瓜属植物的种子应播种在排水良好的基质中,种植1-2厘米深,并保持湿润,直到发芽。黄瓜和甜瓜在苗期管理环节,主要是温度和湿度的调控,控制种植密度,必要时需间苗。根据不同生长阶段,浇水量适当,不能有积水,开花前控水控肥,每次施肥的量可以少,但施肥次数必须够,确保获取足够的养分。适时进行绑蔓、整枝、打杈。生长中后期应结合情况进行落蔓及清除病叶,有利于防止病虫害传播。
病虫害防治
栽培黄瓜属植物在生产上受霜霉病、白粉病、枯萎病、病毒病、蔓枯病、根结线虫等病虫害危害。黄瓜和甜瓜都可通过阳光曝晒、悬挂黄板等物理防治方法,药剂浸种、药剂喷洒、熏烟施药等化学防治方法,以及合理施肥、清理田间病株等农业防治方法处理病虫害。
用途
食用
黄瓜属植物的成熟果实香气扑鼻,营养丰富,如黄瓜,香瓜,西印度小黄鱼等,可以新鲜食用或腌制加工成酸菜。黄瓜肉质脆嫩,汁多味甘,生食生津解渴,且有特殊芳香。其水分含量高达98%,同时富含蛋白质、糖类、维生素B2、维生素c、维生素e、钙、磷、铁等营养成分,籽中还含有大量人体所必需的糖类、脂肪酸、植物固醇等营养物质和多种矿物质元素。刺角瓜富含维生素C、多酚、多糖及氨基酸等营养成分。西印度黄瓜富含多种维生素以及矿质元素。甜瓜果实含有丰富的糖、淀粉、维生素、少量的蛋白质和矿物质等,营养丰富,香甜脆爽。甜瓜种子可榨油,用于制造代黄油、糕饼松脆油和烹油,甜瓜种子油中的不饱和脂肪酸和磷脂,是人脑发育所必需的重要营养素。
黄瓜属植物还可以作为食材和其他食物一起加工烹饪,如刺角瓜、刺猬黄瓜的叶子和嫩芽都可当成绿叶蔬菜烹煮,西印度黄瓜可以制成蛋糕并干燥储存,新鲜的果实还可以添加到沙拉中或腌制,也可以添加到汤和炖菜中食用。吉赫瓜(C. zeyheri)的果实可用来制作果酱。香瓜也可加工成瓜干、瓜脯、瓜片和糖稀来食用。
药用
部分黄瓜属植物的种子,如甜瓜子和黄瓜子,可做中药材入药,据《中华人民共和国药典》和《辽宁省中药材标准》记载,均具有清肺润肠,疗伤止痛的功效;黄瓜藤,据《上海市中药饮片炮制规范》记载,味苦性平,祛痰镇咳,可用于治疗癫痫。有一些物种,如刺角瓜、C. leiospermus(暂无确切中文名)、硬毛瓜(C. hirsutus ),还可以在非洲地区用来治疗皮肤感染、发烧、消化不良和其他疾病。
观赏
黄瓜属中的一些植物可做观赏植物,如柯克布莱德黄瓜被用作地被植物,其以迷人的茎叶和吸引凤蝶总科和蜂鸟科的能力而闻名。西印度黄瓜的最佳景观用途是在可食用的花园中。
生态
黄瓜可以调节小气候,根有助于减少由于风和径流造成的土壤侵蚀。黄瓜残渣可用于制备天然肥料,如堆肥,在营养循环和减少有机负荷方面发挥重要作用。黄瓜分解释放的可溶性硝酸盐和磷酸盐可被附近的微生物吸收。发达国家一直在从黄瓜残渣中生产不同的产品。切碎或切碎的黄瓜叶子对许多植物来说也是夏季覆盖物,可以让水分渗入土壤,同时保护土壤免受蒸发过程的影响。有苦味的西印度黄瓜有时被用作储存作物的天然杀虫剂。个别物种成为禾本科杂草, 在一些地区已成为问题,如刺猬黄瓜、醋栗黄瓜(C. myriocarpus)。
代表物种
国内外学者利用西南野黄瓜、西双版纳黄瓜等黄瓜野生变种和野黄瓜、西印度黄瓜、非洲西葫芦等主要黄瓜属近缘野生资源的优势,开展了一系列黄瓜属特异基因资源发掘研究的工作。故选择黄瓜、野黄瓜、香瓜、刺角瓜等作为代表性物种。
黄瓜Cucumis sativus
又称青瓜、胡瓜。中国各地普遍栽培,且许多地区均有温室或塑料大棚栽培;现广泛种植于温带和热带地区。黄瓜是研究性别分化的模式作物以及重要的园艺蔬菜作物。一年生蔓生或攀援草本;茎、枝被白色的糙硬毛。卷须细,不分歧,具白色柔毛。叶片宽卵状心形,膜质,被糙硬毛。雌雄同株,花冠黄白色。果实长圆形或圆柱形,熟时黄绿色,表面粗糙,有具刺尖的瘤状突起,极稀近于平滑。种子小,狭卵形。其下有2个变种:西南野黄瓜和西双版纳黄瓜。
在中国,黄瓜可以细分为两个地理组,如华北组的果实上有深绿色、密集的刺和疣,而华南组的果实上有浅绿色、稀疏的刺和疣。在新品种研发方面,中国2017-2020年通过非主要农作物品种登记的黄瓜品种共有1215个。2016-2019年申请植物新品种保护的黄瓜品种共有126个,授权37件。中国已培育出一批果实品质性状优良的黄瓜新品种,华北型代表品种如津优319、津优336、中农50号、德瑞特D79等,华南型优良品种如燕白、脆佳048等;风味独特的甘丰袖玉、甘丰春玉等;功能型黄瓜品种如高丙醇二酸含量的东农808;露地加工型黄瓜品种鲁黄瓜9号等。
西南野黄瓜 Cucumis sativus var. hardwickii
与黄瓜的区别在于果实较小,长圆形或近球形,外面平滑,无瘤状突起。产云南省、贵州省和广西壮族自治区。常生于海拔700-2000米的山坡、林下、路旁及灌丛中。印度东北部、尼泊尔、缅甸、泰国也有。西南野黄瓜抗病性好,早期产量高,但果实小、味苦、不适于食用,故虽然可以用于黄瓜抗性的改良。研究表明哈氏黄瓜具有爪哇根结线虫、棒孢叶斑病和黄瓜花叶病毒抗性。
西双版纳黄瓜 Cucumis sativus var. xishuangbannanensis
与原变种和西南野黄瓜不同的是,其果实呈厚圆柱形,具有≥5个心皮,成熟时果肉呈橙色,且无苦味,而西南野黄瓜和黄瓜都具有3个心皮和绿色果肉。该变种分布于中国(云南省),老挝,越南,可能还有缅甸。生长在海拔1000米以上的热带温暖潮湿气候中。西双版纳黄瓜长期以来一直由中国、老挝和越南的吉诺族、哈尼族和艾尼族种植,他们称之为“石火”或“大黄瓜”和“山黄瓜”。可以生吃或煮熟、切片和调味。
野黄瓜Cucumis hystrix
别名滇黄瓜、老鼠瓜、酸黄瓜。与黄瓜同属不同种,属于野生种,产于亚洲南部、印度东北部阿萨姆邦、中国云南及泰国西北部。中国分布在西双版纳傣族自治州及屏边苗族自治县海拔620~1550米地区,多生长在河边阴湿处。一年生攀缘草本,茎、枝纤细,具棱槽,被白色长硬毛。单叶互生,叶片纸质,卵状心形,叶两面密被长硬毛,具掌状硬毛。花单性,雌雄同株;全株被硬刺毛,果实长圆球形,表面密被瘤刺。种子多数,扁平卵形,两面平滑。本种的主要识别特征为全株密被长硬毛,萼筒钟状,萼齿线形;果实较小,密被具长刺的瘤状突起,易与该属其他种区别。该种具有抗霜霉病、抗蔓枯病、抗黄瓜花叶病毒、抗西葫芦花叶病毒、抗南方根结线虫、耐低温弱光、高蛋白质及高矿物质含量等栽培黄瓜所亟需的优良性状。
甜瓜 Cucumis melo
又名香瓜、哈密瓜、白兰瓜。原产于非洲热带沙漠地区,现世界温带至热带地区广泛栽培,中国各地也广泛栽培。一年生匍匐或攀援草本;茎、枝有棱,有黄褐色或白色的糙硬毛和疣状突起。叶柄具槽沟及短刚毛;叶片厚纸质,被白色糙硬毛。花单性,雌雄同株,花冠黄色。果实的形状、颜色因品种而异,通常为球形或长椭圆形,果皮平滑,有纵沟纹,或斑纹,无刺状突起,果肉白色、黄色或绿色,有香甜味;种子污白色或黄白色,表面光滑,无边缘。其有2个变种,分别是菜瓜和马瓟瓜。
菜瓜 Cucumis melo var. conomon
果实长圆状圆柱形或近棒状,上部比下部略粗,两端圆或稍呈截形,平滑无毛,淡绿色,有纵线条,果肉白色或淡绿色,无香甜味。花果期夏季。中国南北普遍栽培。果实为夏季的蔬菜,并多酱渍作仪陇酱瓜。
马泡瓜 Cucumis melo var. agrestis
与香瓜的区别在于植株纤细;花较小,双生或3枚聚生;子房密被微柔毛和糙硬毛,果实小,长圆形、球形或陀螺状,有香味,不甜,果肉极薄。中国南北各地有少许栽培,普遍逸为野生。朝鲜也有。常不食用,作观赏。
刺角瓜 Cucumis metuliferus
又称非洲角黄瓜、河豚果。分布于热带非洲、纳米比亚、博茨瓦纳、斯威士兰、南非,喜干燥环境,多见于灌木丛和草原。匍匐状一年生草本植物。卷须单生。茎攀爬或匍匐。叶深绿色,边缘不规则齿状,叶柄有长毛。花雌雄同株,花黄色或淡橙色。果实亚圆柱形,卵形或椭圆形,通常略呈三角形,起初呈细斑驳的深绿色,成熟时呈鲜红色;稀疏有粗壮肉刺。种子众多,椭圆形。
产业发展
黄瓜属包括两种具有重要经济意义的作物——黄瓜和甜瓜,以及一些重要的地方品种。
中国是世界上最早生产黄瓜的国家,其次是俄罗斯和伊朗。根据2018年全球黄瓜产量报告,中国(67,601,863吨)是最大的黄瓜生产国。其他产量排名靠前的国家是土耳其(1,890,904吨)、俄罗斯(1,604,346吨)和伊朗(650,882吨)。据报道,世界黄瓜平均产量在15-22吨之间。据FAO统计,2020年中国黄瓜总产值达453.5亿美元,约占全球黄瓜总产值的80%;同时,128万公顷的种植面积和7823万吨的产量也分别约占全球黄瓜总种植面积及总产量的57%和80%。截止2021年,中国已鉴定出一批品质优异的黄瓜种质资源。如清香味浓、质脆的新泰密刺;肉质脆、味清香的汶上刺瓜,果肉致密、品质好的闻喜黄瓜等华北型地方品种;抗病性强、品质好的唐山秋瓜;清香脆甜、风味独特的庆阳市白黄瓜;肉质脆、风味好的广州大青黄瓜等华南型地方品种;还有肉质细、口感好、适合加工和鲜食的扬州乳黄瓜等优质品种。
甜瓜是全球十大水果之一,美洲和欧洲是传统的甜瓜出口和进口洲,而亚洲、非洲和大洋洲则在甜瓜贸易调整期显示出快速发展势头,逐渐提高在世界甜瓜贸易中的占比。中国香瓜总产量占到了全世界的50%以上,甜瓜自给率达到了100%。2020年中国甜瓜产量占世界产量的48.7%,人均消费量是世界平均水平的2.6倍。除西藏自治区和青海省气温低、有效积温不足、不适宜甜瓜生产外,中国其他省市自治区均种植甜瓜,从主产省变化情况看,甜瓜产量排在前3位的省份比较稳定,为新疆、山东省和河南省。中国甜瓜主要分为厚皮甜瓜和薄皮甜瓜2大类。常见品种/品种群如哈密瓜、白兰瓜、白脆瓜、黄河蜜等。
相关研究
有学者对黄瓜属植物的药理学作用进行了研究,发现黄瓜属中香瓜有抗炎药和抗氧化活性,黄瓜具有抗菌、抗炎、促进骨折愈合、抗血栓、活血、镇咳祛痰等活性,小马瓟有肝保护、抗乙胆碱酶等活性。
参考资料
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