霸鹟科(黑灰蝇豹:Tyrannidae;英文名:tyrant flycatchers)是美洲最大且最多样化的鸟类科属,隶属于鸟纲、雀形目。霸鹟科有104属四百多种,分布于北美洲、中美洲南美洲加勒比地区,热带低地和山地常绿森林的栖息地拥有最高的单一区域物种多样性。

霸鹟的形态和体型差异极大,其成员几乎适应了所有栖息地,演化出多样的觅食策略和形态特征。在羽色方面,它们大多较为朴素,多数物种以棕色、灰色、白色和黄色为主。体型上,霸鹟科最小的短尾侏霸鹟仅有6.5-6.8厘米,最大的白尾鵙霸鹟则可达29厘米。部分物种演化出华丽的冠羽和尾羽,并展示复杂的求偶行为。由于羽色相似,某些属(如拟霸鹟属、蝇霸鹟属、纹霸鹟属)在野外难以区分,常需通过鸣叫声辨别。行为上,从栖息于密林深处、体型娇小且羞涩的铲嘴霸鹟,到相对较大、大胆好奇、常出没于人类居住区开阔地带的王霸鹟,不同物种习性迥异。正如其名,绝大多数霸鹟完全以昆虫为食(尽管并非专食蝇类)。它们多为机会主义捕食者,常捕捉遇到的飞行或树栖昆虫。然而食性差异显著,部分物种(如大食蝇霸鹟)会摄食果实或小型脊椎动物(如小青蛙)。热带物种有时会加入混种觅食群。

霸鹟科鸟类共有450种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》。其中灭绝(EX)——1种,极危(CR)——2种,濒危(EN)——7种,易危(VU)——15种,近危(NT)——16种,无危(LC)——409种。霸鹟科鸟类受到的威胁主要有人类的城市用地侵占栖息地;农牧业用地侵占栖息地;采矿破坏栖息地。

分类

霸鹟科隶属于鸟纲雀形目。霸鹟科有104属四百多种。霸鹟科的分类体系历经多次修订。Prum和Lanyon(1989)、Chesser(2004)以及Ericson等(2006)的研究首先将蒂泰霸鹟属(Tityra)、厚嘴霸鹟属(Pachyramphus)、拟鵙霸鹟属(Laniocera)等类群独立为南美霸鹟科(Tityridae)。近期Tello等(2009)和Ohlson等(2013)提出将霸鹟科拆分为多个独立科:王霸鹟科(Onychorhynchidae,含王霸鹟属Onychorhynchus、蝇霸鹟属Myiobius等)、扁嘴霸鹟科(Platyrinchidae,含冠霸鹟属Calyptura等)、苇鹟科(Tachurididae,含苇鹟属Tachuris)、喙霸鹟科(Rhynchocyclidae,含领霸鹟属Mionectes至钩嘴霸鹟属Oncostoma,下分3亚科)及狭义霸鹟科(Tyrannidae,含剩余属种,划分为5亚科和若干族)。该体系被Dickinson和Christidis(2014)采用,但未被其他权威分类系统采纳。Winkler等(2015)将多数类群处理为亚科或族级单元,并将王霸鹟亚科(Onychorynchinae)归入蒂泰霸鹟科。

特征

霸鹟的形态和体型差异极大,其成员几乎适应了所有栖息地,演化出多样的觅食策略和形态特征。该科鸟类具备卓越的飞行能力,翼型呈现显著形态功能适配——迁徙型物种演化出尖长翼型(高展弦比)以优化长距离飞行效能,留居型物种则保留短圆翼型(低展弦比)以增强林间机动性。其附肢骨骼肌显著退化(胫跗骨肌肉占比不足体质量0.7%),此为长期占据空中生态位引发的适应性形态简化。该类群喙部呈现显著形态功能适配:喙型长度存在种间差异,但均具宽扁结构特征,端部呈微钩状以增强捕捉节肢动物门的机械优势;喙基环绕特化刚毛(口须),在飞行过程中形成眼部防护结构,有效抵御昆虫撞击。

多数种类羽色素朴,常见棕色、灰色与白色系。典型例外包括羽色朱红的银朱霸鹟(Vermilion 翔食雀)、蓝黑黄白相间的多彩沼泽霸鹟(Many-colored Rush-tyrant),以及来自哑霸鹟属(Todirostrum)、半哑霸鹟属(Hemitriccus)和彩哑霸鹟属(Poecilotriccus)的物种——这些类群常具黄、黑、白及棕红色调。从华丽霸鹟到大食蝇霸鹟(Great Kiskadee),诸多物种腹面呈现鲜黄色。部分类群演化出可竖立的冠羽,其中皇霸鹟(Royal 翔食雀)尤为典型:其常态羽色朴素,但受激时会展开带有黑斑的红蓝色冠羽,形似孔雀竹芋

体型上,霸鹟科最小的短尾侏霸鹟仅有6.5-6.8厘米(2.5-2.7英寸),最大的白尾鵙霸鹟则可达29厘米(11.5英寸)。该科鸟类通常具中等长度的尾羽,但部分物种演化出显著延长的尾羽结构。典型例证包括:剪尾霸鹟(Tyrannus forficatus)的燕尾状尾羽、异尾霸鹟(Alectrurus risora)的异型尾羽等。

分布

分布范围

霸鹟科鸟类分布于北美洲、中美洲、南美洲及加勒比地区

栖息环境

栖息地物种丰富度而言,霸鹟科呈现出显著的空间异质性。美洲所有陆地生境均有分布,其中热带低地常绿林与山地常绿林单位面积的物种多样性最高。河流、棕榈林、白沙林、热带落叶林边缘、南温带森林及其边缘带、半湿润/湿润山地灌丛、北温带草原等生境则呈现较低的物种丰富度。区域尺度上,大西洋沿岸森林的霸鹟物种多样性冠绝美洲,其次为乔科生物多样性热点区。

习性

大型属(如拟霸鹟属、蝇霸鹟属、纹霸鹟属)常因羽色趋同导致野外辨识困难,鸣声成为关键鉴别特征。作为鸣禽下目(亚鸣鸟纲)成员,其鸣唱能力较其他鸣禽类群相对简单。行为模式呈现两极分化:栖息密林深处的铲嘴霸鹟体型娇小且羞怯,而占据人类居住区开阔地带的王霸鹟则体型较大、性格大胆且具探索性。

霸鹟科鸟类英文名tyrant flycatchers中虽有"食蝇"(flycatchers)的意思,但绝大多数霸鹟实为广食性食虫鸟类,主要采取机会主义捕食策略,捕捉各类飞行或树栖昆虫。但食性存在显著种间差异,如大食蝇霸鹟会摄食果实及小型脊椎动物(如蛙类)。北美洲物种多采用"突袭式"捕食策略——自栖枝飞起攫取昆虫后立即返回原处;热带物种则普遍采取叶表及树皮捡食策略,并常参与混种觅食群(多种雀形目鸟类集群觅食的生态现象)。部分物种(如蝇霸鹟属)在旱季转向果实食性,其肠道长度可季节性增长15-20%。

繁殖

鸣唱与鸣叫对霸鹟科鸟类具有种间识别功能,尤其当同域分布的近缘种存在形态趋同现象时。多数物种仅维持单季配偶关系,次年另择新偶,雌雄个体共同承担筑巢、孵卵及早成雏饲喂职责。雌鸟承担主要筑巢工作,雄鸟偶在雌鸟收集巢材时伴随左右。霸鹟科鸟类展现出多元筑巢策略。多数物种在乔木或灌木构筑开放式杯状巢,部分选择树洞营巢;菲比霸鹟属物种则利用桥梁底部或建筑檐口,以泥土混合植物纤维筑巢;另有物种于溪流上方枝头营造袋状垂巢。巢址选择普遍遵循避害原则,要求具备遮蔽天敌与恶劣天气的功能。繁殖季通常产卵2-8枚,年育1-2窝雏。雌鸟承担约两周孵化职责,卵化过程呈现异步性特征(非同步破壳)。新生早成雏几近无毛,需2-3周完成初羽发育。

①北无须小霸鹟:棒球大小的巢穴通常隐蔽在树木或大型灌木丛中。1-3枚白色卵表面散布细小棕灰色斑点。其筑巢行为、孵化细节及幼鸟发育过程尚未被充分研究。

朱红霸鹟:雄鸟的求偶展示极具观赏性:垂直升空时蓬松羽毛,空中悬停后急速俯冲回栖木,或缓慢振翅飞向雌鸟。雌鸟在豆科灌木、柳树或三角叶杨的水平枝杈间筑巢,巢体由细枝、草茎和禾本科杂草构成,内衬羽毛或毛发,常以蛛丝加固巢体结构。2-4枚布满斑点的乳白色卵需14-15天孵化,仅雌鸟负责孵卵,双亲共同哺育幼雏直至14-16天后离巢。

③黑菲比霸鹟:雄鸟求偶时在空中快速振翅鸣叫后缓降。该物种为独居营巢者,常年复年返回同一巢址。泥草混合结构的巢穴多建于崖壁凹处或桥梁支撑架上,内含3-6枚卵由雌鸟孵化15-17天。双亲共同喂养幼雏,约2-3周后幼鸟离巢。

④棕腹长尾霸鹟:巢址选择多样,岩架、谷仓屋檐、桥底、矿井甚至水井皆可。巢材包含草茎、禾本科杂草、细枝、羊毛、青苔及蛛网等材料(区别于黑菲比霸鹟,不使用泥土)。3-7枚卵孵化期12-14天,双亲共同育雏,幼鸟14-16天后离巢。该鸟不惧人类,能良好适应自然景观改变,种群数量保持稳定。

灰喉蝇霸鹟:通常选择树洞或现成孔洞筑巢,也会利用邮箱、排气管等非常规场所。巢体由粗草、毛发、杂草和细枝组成,内垫柔软材料。3-7枚乳白或粉白色带斑纹卵由雌鸟孵化约15天,双亲喂养早成雏14-16天后具备飞行能力。该物种会使用为蓝鸟设置的巢箱。

褐冠蝇霸鹟:繁殖季表现出攻击性且活动显眼。较多数洞巢鸟类晚到达繁殖地,常需竞争巢址。多利用啄木鸟科旧洞(树木或巨型仙人掌),双亲共同以植物纤维、毛发、羽毛等材料筑巢。雌鸟孵化3-6枚白至浅黄色斑驳卵13-15天,雏鸟12-18天后初飞,期间双亲共同喂食。

⑦西王霸鹟:巢址涵盖树枝、电线杆、岩架及其他鸟类弃巢。杯状巢使用草茎、禾本科杂草、细枝等主体材料,内衬柔软物质。3-5枚白色密布斑点的卵孵化18-19天。该鸟具攻击性,会驱赶接近巢区的福特猛禽等大型鸟类。早成雏18-19天离巢后,常见6只以上家族群体集体出巢觅食。20世纪以来,该物种成功适应人类活动扩张,繁殖范围扩大且种群数量持续增长。

保护

霸鹟科鸟类共有450种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》。其中灭绝(EX)——1种,极危(CR)——2种,濒危(EN)——7种,易危(VU)——15种,近危(NT)——16种,无危(LC)——409种。2016年,亮红霸鹟(Pyrocephalus dubius)被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》,等级为灭绝(Extinct,EX)。该物种为厄瓜多尔科隆群岛圣克里斯托巴尔岛(Isla San Cristóbal)特有物种‌,自1980年代起再无确凿观测记录,现被评估为‌灭绝(Extinct,EX)‌(Wiedenfeld 2006)。

用途

观赏

库氏王霸鹟(Tyrannus couchii)系观鸟活动重点观察物种,被列为中美洲多国生态旅游热点目标种(Sibley, 2016)。其食性研究表明,该物种通过捕食鳞翅目幼虫鞘翅目成虫等农林害虫,对热带经济作物(如咖啡、柑橘种植园)具有潜在生物防治功能。

科研

东菲比霸鹟(Sayornis 菲比霸鹟)系鸟类繁殖生态学、巢址选择行为及巢寄生研究的重要模式物种。其偏好近人类栖居地营巢的习性(如屋檐、桥洞等人工结构),为长期种群监测与行为生态学研究提供了理想条件。

生物防治

红尾鸲莺(Setophaga ruticilla)系中美洲南美洲荫栽咖啡种植园(Shade-grown 咖啡 plantations)的常见迁徙物种。作为专性食虫鸟类,其个体日均捕食量可达体重的80%(约6.2克无脊椎动物),对咖啡螟蛾科(Leucoptera coffeella)、粉介壳虫科(Pseudococcidae)等主要害虫展现出显著控害能力。研究证实,红尾鸲莺群落密度每增加10%,区域农药使用量可降低4.3%-7.1%,在热带农林复合系统中具有重要生物防治服务功能。

代表物种

库氏王霸鹟(Tyrannus couchii)为中型霸鹟。头部呈灰褐色,颏喉部色浅,眼先与耳羽深色,于眼后形成略明显的面罩状斑纹。头顶隐现橙红斑(常被羽毛覆盖,仅在竖立时显露)。胸羽为暗黄色,杂有橄榄色暗斑;腹部呈鲜柠檬黄,至尾下覆羽渐褪为浅黄。背及肩羽橄榄褐色,飞羽棕褐色,尾羽深褐色,具浅凹缺。虹膜、喙、跗蹠与爪均为黑色。喙部宽扁,头身比例显大。雌雄羽色同型,但可通过泄殖腔形态区分:3-8月雌鸟具孵卵斑,雄鸟泄殖腔有微弱隆起(需手持辨识)。幼鸟羽色较成鸟晦暗,翼上覆羽及尾上覆羽缘染淡黄褐色。该物种分布区北起美国得克萨斯州中部沿岸及墨西哥塔毛利帕斯州,沿墨西哥东海岸向南延伸,覆盖尤卡坦半岛全境(含伯利兹及危地马拉北部)。冬季部分北部种群(得州及塔毛利帕斯州)向南迁徙。典型生境包括:灌丛林地、森林及林缘带、人工林、稀树草原、绿篱与围栏植被区。在尤卡坦半岛,常见于内陆灌丛次生林,于海滨干旱灌丛中则较罕见。

叉尾王霸鹟

叉尾王霸鹟(Tyrannus savana)成鸟两性体质量相近,为28-32克。雄性因尾羽显著延长(达体长2-3倍),全长37-41厘米;雌鸟尾短,全长28-30厘米。该物种尾长与体长比例居全球鸟类之最,最大翼展38厘米。成鸟羽色:体羽浅灰,胸腹纯白,具黑色顶冠(部分雄鸟顶冠带黄色纵纹),虹膜褐色。幼鸟顶冠灰褐,背羽棕褐,羽缘染肉桂色。原生种群分布区北起墨西哥南部,经中美洲延伸至南美洲阿根廷。典型栖息于开阔地带,偏好稀树草原等陆地生境。

北无须小霸鹟

北无须小霸鹟(Camptostoma imberbe)为小型鸣禽,体长9.5-11.5厘米,平均体重7.5克。上体呈灰橄榄色,顶冠及枕部色深近灰;翼羽黑褐色,次级与三级飞羽具淡白至浅黄色翼斑及羽缘。胸部灰橄榄色,喉部色浅,腹部常泛淡黄。跗蹠色深棕褐至暗灰。喙短窄且下弯,上喙黑色,下喙基部肉粉色向尖端渐深。雌雄体长、体重及羽色无显著差异,但雄鸟翼尾更长:雄鸟翼展47–62毫米,尾长35–52毫米;雌鸟翼展46–56毫米,尾长33–46毫米。该物种分布于北美至中美洲,北起美国南部(繁殖区涵盖亚利桑那州东南部、新墨西哥州西南角及得克萨斯州南端),南经墨西哥、中美洲各国,至哥斯达黎加西北部。栖息于低海拔(0-2100米)干旱至半湿润生境,典型生境包括:低地疏林、牧豆树林、半开阔灌丛林地、灌木丛、林缘带及河岸带(如邻近河流区域或干旱区的干涸河床)。

参考资料

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