简单百科
卵细胞

卵细胞

卵细胞（egg cell），又称卵子、卵母细胞，是雌性个体的配子，是体内最大的细胞，体积要比其他细胞大上百倍。

1827年，德国生物学家贝尔发现哺乳动物的卵细胞。1928年，美国生理学家艾伦发现人类的卵细胞。1876年，德国胚胎学家赫威发现了海星纲的精子和卵细胞的融合受精卵过程。一个成熟的人卵细胞直径约150μm，哺乳动物的卵细胞大小与人卵细胞相似。卵细胞呈球形，周围由营养细胞（颗粒细胞和卵丘细胞）包围。卵细胞成熟后，就不再需要这些细胞了，在受精前后逐渐脱落，成为一个裸卵。卵子发生的部位位于卵巢，发生过程包括卵原细胞、初级卵母细胞、次级卵母细胞、原始卵泡、生长卵泡、初级卵泡、次级卵泡、三级卵泡、格拉夫卵泡、成熟卵泡、闭锁卵泡。正常女子一般每个月有一侧的卵巢排出一个成熟的卵细胞，排卵期一般在下次月经前14天。当卵细胞从卵泡中释放后，输卵管伞扫过卵巢，收集卵子，并把卵子送入输卵管内，卵子数分钟即进入输卵管上1/3处（即输卵管壶腹部），并停留于该处等待受精卵。

卵细胞为单精子受精，在排卵后12小时完成。受精的标志是出现2个原核生物和2个极体，通常在受精后12~18小时通过光学显微镜可观察到。

形态结构

一个成熟的人卵子直径约150μm。哺乳动物的卵子大小与人卵子相似，小鼠卵直径为80μm，牛、绵羊、山羊卵约150μm，猪卵子为130μm。卵子呈球形，周围由营养细胞（颗粒细胞和卵丘细胞）包围。卵子成熟后，就不再需要这些细胞了，在受精前后逐渐脱落，成为一个裸卵。裸卵的外面有一层透明的膜，像蛋壳一样，称透明带，由卵母细胞分泌的糖蛋白组成，透明带的作用是保证正常受精卵，阻止异种精子进入和多精子受精，保护卵子胚胎的早期发育。在卵子本身和透明带之见有一个空隙，称为卵周隙。在卵周隙内还有一个小的细胞，称为第一极体，它是卵子释放出的另一半核物质。第一极体的出现表明卵子已经成熟。

生物学特征

正常女子一般每个月有一侧的卵巢排出一个成熟的卵子，排卵期一般在下次月经前14天。当卵子从卵泡中释放后，输卵管伞扫过卵巢，收集卵子，并把卵子送入输卵管内，卵子数分钟即进入输卵管上1/3处（即输卵管壶腹部），并停留于该处等待受精卵。卵子从卵巢排出后，15~18小时之内受精效果最好，如果24小时内未受精则开始老化。一个卵细胞排出后约可存活48小时，在这48小时内等待与精子相遇、结合。若卵子排出后不能与精子相遇形成受精卵，便在48~72小时后自然死亡。

卵子发生

卵子发生是由原始配子（PGC）发育成卵原细胞，再由卵原细胞发育为成熟卵子的过程。

发生部位

卵子发生的部位位于卵巢。

发生过程

胎儿期性腺分化为卵巢后，PGC分化成卵原细胞，卵原细胞以有丝分裂的方式进行增殖。随后，卵原细胞进入减数分裂，形成初级卵母细胞。伴随卵泡生长的启动，初级卵母细胞开始迅速生长。细胞器大量复制增生，核糖核酸含量成倍增长，大量蛋白质合成及能量物质积累，为卵母细胞的受精卵及早期胚胎发育作好准备。到卵母细胞成熟时，卵母细胞体积可增加数倍。卵母细胞成熟的标准为：①生发泡破裂，排出第一极体，停滞于第二次减数分裂中期，达到核成熟。②达到一定体积，细胞质内含有充足的蛋白质、细胞器、RNA、脱氧核糖核酸和能量，达到胞质成熟。③卵母细胞膜及透明带发生变化，为接纳精子作好了准备。由于卵子是在第二次减数分裂中期受精，尽管该期的卵子被称为成熟卵子，但实际上还没有完成第二次减数分裂。因此，在哺乳动物完成两次减数分裂的真正成熟卵子是不存在的。

卵原细胞

在胚胎期，卵巢启动发育时，PGC经过迁移进入生殖嵴。人在妊娠5~6周时，卵巢启动发育时，PGC由卵黄囊迁至未分化的生殖嵴。对于女性，由于缺少Y染色体，随着性腺分化为卵巢，这些PGC即分化成卵原细胞。因此，卵原细胞即为迁入卵巢的PGC，分裂后产生卵母细胞。卵原细胞表现出比PGC更高的有丝分裂活性，在进入减数分裂前会以有丝分裂形式进行数轮增殖。卵原细胞的有丝分裂活性很大程度上决定了卵泡库的大小。但卵原细胞的有丝分裂活动会在妊娠28周左右下降，并伴随凋亡率的升高。因此，卵原细胞的有丝分裂和凋亡对最终卵泡库存都至关重要。卵原细胞的最后几轮有丝分裂会使其形成合胞体，细胞膜彼此相连，并通过细胞质桥传递信号物质，使得这些细胞几乎同时进入减数分裂。

初级卵母细胞

卵原细胞在增殖的过程中同时向卵巢皮质迁移，到达皮质后，进入减数分裂，卵原细胞的减数分裂进行到双线期时，阻滞在第一次减数分裂前期形成初级卵母细胞。人类的卵原细胞启动减数分裂在妊娠8~13周开始。Stra8基因在有丝分裂向减数分裂的转变中起重要作用，在stra8基因敲除的小鼠中，卵原细胞的有丝分裂不受影响，但无法启始减数分裂前的脱氧核糖核酸复制、减数分裂染色体的凝集、粘连、联会和重组。

初级卵母细胞长期停滞在第一次减数分裂前期的双线期，该期卵母细胞核很大，染色质高度疏松，外包完整的核膜，称为生发泡。卵母细胞生长到一定体积时，才能够获得恢复减数分裂的能力。减数分裂恢复的标志是生发泡破裂（GVBD）。在生理条件下，卵母细胞减数分裂恢复（人：排卵前36~48小时；猪：排卵前40小时；小鼠、大鼠、兔：排卵前12~15小时）是在黄体生成素（LH）峰的刺激下完成的。在人类，月经周期LH峰9~12小时发生GVBD，充分长大的卵母细胞如果脱离卵泡的抑制，能自发恢复减数分裂，完成成熟过程。

次级卵母细胞

处于第一次减数分裂阻滞的初级卵母细胞恢复减数分裂后，排出第一极体，形成次级卵母细胞，并再次阻滞在第二次减数分裂中期，直到受精卵后第二次减数分裂才恢复。未受精的卵母细胞是被细胞静止因子（CSF）阻滞在MⅡ期的。CSF是一种细胞质复合体，除了含有钙调蛋白依赖蛋白激酶Ⅱ、Mos、Mek、Mrk和p90rsk，还有一些未知蛋白。CSF介导的停滞是通过泛素连接酶促有丝分裂后期促进复合体（APC/C）的抑制功能维持的。

原始卵泡

处于静止状态的卵泡。进入减数分裂前期的初级卵母细胞被前颗粒细胞包裹后形成原始卵泡。成年人卵巢中的大部分卵泡都属于原始卵泡，直径约50μm。这些原始卵泡包含一个初级卵母细胞（30~60μm）及其周围所围绕的一层约15个扁平的颗粒细胞即颗粒层。颗粒细胞又称卵泡细胞，有支持与营养卵母细胞的作用。原始卵泡通常位于卵巢皮质外缘。相对少数的原始卵泡可以在任意给定时间启动生长。人类原始卵泡的形成最早出现在胚胎期第15周，直至出生后6个月全部完成。在人胎儿发育的第7个月，原始卵泡的数量达到最多，约有700万个。对人类也存在于邻近的颗粒细胞之间，因而卵泡细胞之间可以在发育过程中始终保持相连和同步。

和哺乳动物的转录组研究已甄别出大量与原始卵泡组装有关的基因，如转录因子、透明带蛋白、减数分裂特有的酶和神经生长因子等。卵原细胞启动减数分裂形成卵母细胞并与颗粒细胞形成原始卵泡似乎能够给其提供保护，避免闭锁，因为卵原细胞如果不进行减数分裂其存最多不超过妊娠第7个月，这种情况下新生儿的卵巢通常已经不存在卵原细胞了。女性的生殖寿命是由卵巢中原始卵泡的数量决定的。但尚无任何激素类或其他类的原始卵泡标记分子能够用于临床上估计卵泡库的大小。

生长卵泡

卵泡发育经历由原始卵泡发育成为初级卵泡、次级卵泡、三级卵泡和成熟卵泡的生理过程，而发育中的直至成熟卵泡前的卵泡都统称为生长卵泡。卵泡发育早期，颗粒细胞延伸成细的细胞质桥到达卵母细胞。这两种细胞由间隙连接所联系，小分子可以通过。这种结构被认为可允许细胞间的化学通信以及卵泡细胞向正在生长的卵母细胞传递营养物质。类似的联系也存在于邻近的颗粒细胞之间，因而卵泡细胞之间可以在发育过程中始终保持相连和同步。

初级卵泡

原始卵泡会一直保持休眠状态直至被募集进入生长期，启动生长的原始卵泡将发育为初级卵泡，直径约100μm。这种最初的生长是卵母细胞体积增加以及颗粒层生长的结果。初级卵泡中的颗粒细胞仍为单层，但此时这些细胞不再是扁平的，而是立方状。所以初级卵泡被定义为多个立方状的颗粒细胞以单层方式包围一个卵母细胞。另外，初级卵泡获得一种覆盖在颗粒细胞周围的结缔组织，这种覆盖物包含细小血管，称为基膜。初级卵泡阶段的主要发育事件包括卵泡刺激素（FSH）受体的表达和卵母细胞的生长。在初级卵泡的发育过程中，颗粒细胞上开始表达FSH受体，但是这并不意味着FSH是必需的，尽管FSH的水平升高能加速初级卵泡的发育，但去除FSH后，初级卵泡的发育并不受影响。在此期间，卵母细胞基因组开始激活，体积显著增大（\u003e60μm），分泌的透明带蛋白ZP1、ZP2、ZP3在接近卵母细胞的表面发生多聚化，与颗粒细胞分泌的界限物质一起形成最终包围卵子的透明带。

次级卵泡

卵泡细胞间出现液腔的生长卵泡。卵泡的结构开始发生变化，包括颗粒细胞数目的不断增多和卵泡膜细胞的形成。颗粒细胞发生有丝分裂，形成2~6层细胞。次级卵泡中的膜细胞仍然为单层细胞。卵泡生长到这一阶段是一个相对缓慢的过程，通常持续4个月。为了使卵泡发育越过腔前阶段，此时，颗粒细胞和膜细胞开始表达促性腺激素的受体，FSH和LH受体分别在颗粒细胞和膜细胞上表达出来。

三级卵泡

一部分成功逃过闭锁命运的次级卵泡继续生长发育至一个更成熟的阶段成为三级卵泡。这个过程需要2~3个月的时间。首先，在直径约200μm的卵泡内，颗粒细胞分泌液体聚积在细胞间隙。这些液体占据空间并汇集在一起，还有大量额外液体穿透膜血管壁加入。这个充满液体的空间称为卵泡腔，这些液体称为卵泡液，此时的卵泡称为有腔卵泡。卵泡液的成分包含类激素固醇和蛋白类激素、抗凝剂、酶和电解质。通过卵泡液这个微环境作为媒介，卵母细胞和颗粒细胞可以接受或释放调节物质。随着卵泡液的分泌量增多，卵泡腔进一步扩大，卵母细胞被挤到一边，被一堆颗粒细胞包着，凸出在卵泡液中，形成卵丘。卵丘细胞在排卵过程中仍保留在卵母细胞周围并伴随它进入输卵管。受精卵时精子首先要穿透卵丘细胞才能到达卵子。其余的颗粒细胞则紧贴在卵泡腔周围，形成壁颗粒细胞层。

三级卵泡的颗粒层包含多层细胞，而此时的膜细胞则分化出两层，一层内膜细胞，包含腺细胞和许多小血管；一层外膜细胞，由致密结缔组织和较大的血管组成。这样围绕卵泡的血液就可以把营养物质和促性腺激素运至正在发育的卵泡，同时把卵泡产生的废物和分泌的物质运出卵泡。

格拉夫卵泡

三级卵泡再继续发育约3个星期后就可以进一步根据大小和发育阶段进行划分。静止三级卵泡直径为1~9mm，成熟三级卵泡直径为10~14mm，卵泡体积继续增大，称为格拉夫（Graafian）卵泡。格拉夫卵泡直径为15~25mm。格拉夫卵泡的基膜血管极丰富。不断增加的卵泡液的积累以及卵泡体细胞的不断增殖对于优势卵泡的急剧生长是必不可少的。格拉夫卵泡的外膜细胞由同心排列的平滑肌细胞组成，受自主神经支配，可在排卵过程中收缩促使卵母细胞排出。内膜细胞包含一群大的上皮细胞，称为膜间质细胞，含有LH受体，可产生大量雄激素，而且能够形成丰富的疏松毛细血管网。

成熟卵泡

卵泡发育到最大体积时，卵泡壁变薄，卵泡液体积增加到最大，这时的卵泡称为成熟卵泡或排卵前卵泡。女性每一个月经周期数个三级大卵泡中只有一个能够被选择进入最后的成熟阶段，成为成熟卵泡。这种排卵前卵泡非常大，被排出前能在卵巢表面形成水泡状的凸起。所有其他三级卵泡都将闭锁。

闭锁卵泡

每个卵巢包含很多卵泡，但在女性的一生中卵泡数量却是变化的。出生时，一个女婴每个卵巢都有约200万个卵泡。这就是她这一生拥有的全部数量的卵泡，出生后就不再有新卵泡形成。事实上，在之后约50年里女性卵泡库的数量会逐渐减少。青春期时，只剩20万个；35岁时，少于10万个；更年期时，卵泡几乎耗竭。通常女性在将近40年的生育寿命里每个月排一个卵，总共排出400~500个卵，占总数的不到0.01%。大量退化并死亡的卵泡，称为闭锁卵泡，这个过程称闭锁。闭锁的卵泡会在卵巢上留下细小的瘢痕。卵泡的闭锁可以发生在卵泡生长过程中的任一阶段。闭锁现象持续发生贯穿女性的整个生殖周期，青春期前、更年期前以及月经周期的特定阶段会出现高峰。

卵子发生的调控

在胎儿期，哺乳动物、包括人类，卵母细胞发育并停滞在第一次减数分裂前期的双线期，出生后卵母细胞仍然停滞在该时期，在人该停滞期长达十几到几十年。青春期以后，在卵子生长过程中，不断地进行胞质内物质积累，当卵母细胞内的物质积累到足够后续发育时，其体积增长到最大。此时，由下丘脑分泌的促性腺激素释放激素（GnRH）控制下，卵泡细胞中LH和FSH分泌量增加，减数分裂重新开始，卵母细胞开始继续向下发育。卵母细胞GVBD之后，染色质凝集成染色体，微管组装成减数分裂的纺锤体，同源染色体分离并排出第一极体。卵母细胞GVBD及此后的这些成熟过程被多种蛋白质精确地调控。卵母细胞存在于卵泡内，被颗粒细胞包围，完全生长的卵母细胞被致密的多层颗粒细胞紧密包围，形成了卵丘卵母细胞复合体（COC）。卵母细胞重新恢复减数分裂的过程需内分泌、旁分泌和自分泌信号的多途径调节。

卵子成熟分裂的激素调控

减数分裂恢复的调节机制非常复杂，这一过程不仅涉及颗粒细胞和卵丘细胞中复杂的信号转导通路，也涉及卵母细胞内的变化。一般认为，卵母细胞内第二信使分子cAMP、cGMP浓度下降，激活了成熟促进因子（MPF），引起减数分裂恢复。卵母细胞减数分裂长期被阻滞于第一次减数分裂前期的机制如下：壁层颗粒细胞产生的奈西立肽C型前体（NPPC）作用于卵丘细胞的利钠肽受体Ⅱ（NPR2），卵丘细胞产生cGMP并通过间隙连接进入并抑制卵母细胞中磷酸二酯酶3A（PDE3A）的活性和cAMP的水解，使卵母细胞中维持高水平的cAMP和GV期阻滞。FSH和E2等可通过刺激NPPC及NPR2的表达维持卵母细胞的GV期阻滞。LH能够降低卵丘细胞中cGMP水平和关闭间隙连接，从而减少卵母细胞中cGMP的水平，进而引起PDE3A活性升高而降低cAMP的水平，从而促进恢复减数分裂。表皮生长因子受体（EGFR）可能也参与卵母细胞的减数分裂恢复，机制是：LH诱导产生的肽类激活EGFR并激活MAPK，从而关闭间隙连接并减少卵母细胞中的cGMP含量，但尚存争议。

成熟促进因子

成熟促进因子是由调节亚基cyclin B和调节亚基Cdc2组成的二聚体。在GV期卵母细胞中，MPF维持较低的活性状态，原因之一是APC/C⁵⁴ᵇ¹的存在维持cyclin B的低含量，纺锤体检查点蛋白BubR1通过稳定Cdh1维持卵母细胞的GV期阻滞。更重要的是Cdc2活性因Thr14和Tyr15被Myt1磷酸化而抑制。MPF活性升高促使GVBD的发生。MPF活性升高的原因可能有两个：①Cdc2被Cdc25家族蛋白（Cdc25A 及Cdc25C）去磷酸化而激活。②更多的cyclin B与Cdc2结合（GV期卵母细胞中，只有约10%的Cdc2与cyclin B相结合）。

后期促进复合体

在卵母细胞第一次减数分裂中期向后期的转换过程中发挥重要作用，负责最终降解连接染色体的黏连蛋白。第一次减数分裂中期以前，安全子（分离酶抑制蛋白，securin）结合并抑制分离酶的功能；随着中后期转化，APC/C降解securin，从而释放分离酶，并剪切黏连蛋白复合体组分Rec8，使同源染色体得以分离。APC/C的另一个重要底物是cyclin B，降解cyclin B能够引起MPF的失活。APC/C需要辅助蛋白Cdhl或Cdc20的结合行使作用。在卵母细胞减数分裂前中期，APC/C具有活性，并通过降解cyclin B抑制MPF活性，有利于维持卵母细胞的GV期阻滞。至第一次减数分裂中期，APC/C⁻ᵈh¹功能被活性升高的MPF关闭（MPF活性升高得益于APC/C的底物偏好从cyclin B转为Cdc20），随之APC/Cr*20具有活性。第一次减数分裂中、后期转换时，APC/C0020降解securin和cyclin B，并分别活化分离酶和失活MPF，从而引起染色体分离，进入后期。

纺锤体组装检查点蛋白

纺锤体组装检查点（SAC）蛋白是调节APC/C的重要成分，已发现有6种：Mad2、Mad1、Bubl、Bub3、BubR1和Mps1；位于动粒处的SAC蛋白能够感知纺锤体微管与其连接的染色体之间的张力。卵母细胞成熟过程中，第一次减数分裂染色体排列整齐后，SAC蛋白从动粒处脱落，促进APC/C激活，中后期转换得以进行。反之，微管与染色体的错误连接或染色体未全部排列到赤道板上，引起SAC蛋白持续留在动粒处，抑制中后期转换。

卵母细胞老化/凋亡调控

卵母细胞的老化随着母体年龄的增加而发生，包括细胞核和细胞质两方面：前者主要指卵母细胞老化伴随的染色体非整倍性增加，而后者涉及线粒体的异常等，两者关系密切。

受精

受精（fertilization）精子和卵母细胞相互融合形成受精卵（合子）的过程。为有性生殖的基本特征，包括精子获能、精子顶体反应、精卵相互作用和受精卵形成4个基本阶段。正常情况下，卵母细胞为单精子受精，在排卵后12小时完成。受精的标志是出现2个原核生物和2个极体，通常在受精后12~18小时通过光学显微镜可观察到。

部位

输卵管壶腹部是正常受精的场所。排卵时，被卵丘细胞包裹的次级卵母细胞随卵泡液自排卵孔缓慢流出，接近卵巢的输卵管伞迅速将卵母细胞捡拾进入输卵管腔，在输卵管蠕动和逆蠕动及纤毛细胞的作用下，向壶腹部移动，在壶腹部停留约2天；获能的精子在卵母细胞及其周围的颗粒细胞分泌的趋化因子的吸引下，向卵母细胞靠近，并在壶腹部完成受精卵过程。

过程

受精是连续的过程，从精子穿越卵丘和透明带开始，直至受精卵第一次有丝分裂中期结束，大约需24小时，包括以下步骤。

精子获能

精子经过女性生殖道时经历了一系列结构和功能的变化，称精子获能，是精子发生顶体反应的基础。精子在女性生殖道内的获能时间约需24小时。获能后的精子处于超激活状态，具有对卵冠丘复合体的趋化性，能够对卵母细胞进行识别，并可诱导顶体反应。获能后的精子穿透卵丘颗粒细胞到达透明带。

顶体反应

精子与透明带结合蛋白3结合后，诱发精子发生顶体反应。精子顶体是高尔基体衍生来的膜性细胞器，呈帽状罩于细胞核的前方，含有多种水解酶如透明质酸酶、顶体素、放射冠分散酶、芳基硫酸脂酶等。顶体反应是一种胞吐现象，顶体外膜与精子细胞质膜互相融合后，顶体破裂，释放各种水解酶，裂解卵巢颗粒细胞间质和透明带，精子穿过透明带，并与卵母细胞接触。

精子卵母细胞融合

精子质膜与卵母细胞接触后相互融合，最终精子的细胞核、细胞质及包括精子尾内的细胞器全部进入卵母细胞。

卵母细胞激活

排卵前36~48小时，卵母细胞已恢复并完成第一次减数分裂，同源染色体分离，分别进入次级卵母细胞和第一极体中。次级卵母细胞含有由2条姐妹染色体单体（双倍脱氧核糖核酸）组成的23条染色体，并停滞在分裂中期。精子接触卵母细胞及进入卵母细胞后，次级卵母细胞被激活，完成第二次减数分裂，姐妹染色体单体在着丝粒处分离，分别进入2个子细胞中，分别形成成熟的卵母细胞和细胞质含量极少的第二极体。同时卵母细胞释放皮质颗粒，诱发透明带反应，阻滞其他精子进入。

受精卵形成

卵母细胞及精子的细胞核分别形成雌原核生物和雄原核，最终雌雄原核融合，形成受精卵（又称合子）。

判断标准

原核的出现是判断受精的金标准。原核形成前，显微镜下所见的受精的最早表现是第二极体的排出和卵母细胞形态的改变。第二极体排出可作为早期受精的判断标准。

意义

受精使卵母细胞由缓慢代谢转入旺盛代谢；精卵结合恢复了二倍体，维持了物种的稳定性；受精决定性别；受精卵的染色体来自父母双方，配子在成熟分裂时发生染色体联会和片段交换，使遗传物质重新组合，使新个体具有与亲代不完全相同的遗传性状。

历史

英国生理学家大卫·哈维最先提出一个大胆的假想，即哺乳动物生殖过程需要卵细胞。1827年，德国生物学家贝尔发现哺乳动物的卵细胞。1928年，美国生理学家艾伦发现人类的卵细胞。1876年，德国胚胎学家赫威发现了海星纲的精子和卵细胞的融合受精卵过程。

研究进展

2023年3月16日，《自然》杂志发表的论文报告了九州大学的一项干细胞领域重磅成果：将雄性小鼠干细胞转化为雌性细胞并产生功能性卵细胞，这些卵细胞在受精后得到的胚胎中约有1%能产生健康的后代。

2024年9月7日，新加坡国立大学科学家展示在实验室改造逐渐成熟的卵母细胞的新方法，发表于英国《自然·老化》杂志的论文中。他们发现与年轻实验鼠细胞一起培养的年龄较大实验鼠的卵母细胞恢复了活力，这在卵子重新植入实验鼠体内后提高了活产率。

参考资料

胚胎师带你看卵子长什么样.安徽省第二人民医院.2025-04-24

卵细胞.中国大百科全书.2025-04-24

科普视窗丨科学备孕科普系列——卵泡和卵子有啥区别？.淄博市妇幼保健院.2025-04-24

探究生命，守护健康更有效——2023年世界科技发展回顾·生物医学篇.鹤壁市科技局.2025-04-25

科学家首次研究发现：卵母细胞衰老可逆转.参考消息.2025-04-25