微管

微管是一种具有极性的细胞骨架。微管是由α，β两种类型的微管蛋白亚基形成的微管蛋白二聚体，由微管蛋白二聚体组成的长管状细胞器结构。微管由微管蛋白异源二聚体为基本构件，螺旋盘绕形成微管的壁。微管结合蛋白（microtubule associated proteins MAPs）分子至少包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域。微管起细胞内物质运输的路轨作用，破坏微管会抑制细胞内的物质运输。

微管结合蛋白

蛋白结构

突出部位伸到微管外与其它细胞组分（如微管束、中间纤维、质膜）结合。

蛋白功能

MAP的主要功能是：①促进微管聚集成束；②增加微管稳定性或强度；③促进微管组装。包括I 型和II型两大类， I 型对热敏感，如MAP1a、 MAP1b，主要存在于神经细胞。II型热稳定性高，包括 MAP2a、b、c，MAP4和tau蛋白。其中 MAP2只存在于神经细胞,，MAP2a的含量减少影响树突的生长。

微管的功能

支架作用

细胞中的微管就像混凝土中的钢筋一样，起支撑作用，在培养的细胞中，微管呈放射状排列在核外，(+)端指向质膜(图9-20)，形成平贴在培养皿上的形状。在神经细胞的轴突和树突中，微管束沿长轴排列，起支撑作用，在胚胎发育阶段微管帮助轴突生长，突入周围组织，在成熟的轴突中，微管是物质运输的路轨。

细胞内运输

微管起细胞内物质运输的路轨作用，破坏微管会抑制细胞内的物质运输。

与微管结合而起运输作用的马达蛋白有两大类：驱动蛋白kinesin，动力蛋白dynein，两者均需atp提供能量。

Kinesin发现于1985年，是由两条轻链和两条重链构成的四聚体(图9-21)，外观具有两个球形的头(具有ATP酶活性)、一个螺旋状的杆和两个扇子状的尾。通过结合和水解ATP，导致颈部发生构象改变，使两个头部交替与微管结合，从而沿微管"行走"，将"尾部"结合的"货物"(运输泡或细胞器)转运到其它地方。据估计哺乳纲中类似于kinesin的蛋白(KLP, kinesin-like protein or KRB, kinesin-related protein)超过50余种，大多数KLP能向着微管(+)极运输小泡，也有些如Ncd蛋白(一种着丝点相关的蛋白)趋向微管的(-)极。

Dynein发现于1963年，因与鞭毛和纤毛的运动有关而得名。dynein分子量巨大(接近1.5Md)，由两条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成(鞭毛二联微管外臂的动力蛋白具有三个重链)。其作用主要有以下几个方面：在细胞分裂中推动染色体的分离、驱动鞭毛的运动、向着微管(-)极运输小泡(图9-22)。

形成纺锤体

纺锤体是一种微管构成的动态结构，其作用是在分裂细胞中牵引染色体到达分裂极。

纤毛与鞭毛的运动

纤毛与鞭毛是相似的两种细胞外长物，前者较短，约5~10um;后者较长，约150um，两者直径相似，均为0.15~0.3um。

鞭毛和纤毛均由基体和鞭杆两部分构成(图9-23)，鞭毛中的微管为9+2结构，即由9个二联微管和一对中央微管构成，其中二联微管由AB两个管组成，A管由13条原纤维组成，B管由10条原纤维组成，两者共用3条。A管对着相邻的B管伸出两条动力蛋白臂(图9-24)，并向鞭毛中央发出一条辐。基体的微管组成为9+0，并且二联微管为三联微管所取代，结构类似于中心粒。

毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白(dynein)水解atp，使相邻的二联微管相互滑动。有一种男性不育症是由于精子没有活力造成的。这种病人同时还患有慢性支气管炎，主要是因为是鞭毛和纤毛没有动力蛋白臂，不能排出侵入肺部的粒子。

植物细胞壁的形成

植物的细胞壁分为三层，即胞间层，初生壁，次生壁。其中，初生壁中的纤维成网状，次生壁成平行脉络。其原纤维走向与植物细胞内的微管排布密切相关。

癌细胞的识别

癌细胞是引起癌症的罪魁祸首。癌细胞内部的微管组织系统受癌基因的不正常表达而发生巨大变化，其功能和作用也与癌变之前有较大差异。于是，在医学上可以根据微管系统的功能和形态来判断病人是否患有癌症。

参考资料

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