雨来菇
雨来菇（拉丁学名：Nostoc commune），学名雷公菌，别名葛仙米、雷公菌、地皮菜、地耳、地步菇、地衣、地菌和地软等，是蓝藻门、念珠藻科、念珠藻属的一种低等的多细胞群体蓝藻。
雨来菇的不具有分支，而是呈现为丝状结构，这些丝状体会弯曲并相互缠绕。在其生命周期中，幼体呈球形，成熟后会扩展为扁平皱折膜状或波状片体，边缘可能不规则撕裂，有的甚至会有穿孔。植物体没有固定的形状，生长时可以向各个方向延伸，宽度可以达到数厘米至数十厘米。雨来菇的常见颜色为蓝绿色、橄榄绿或褐黄色，其丝体细胞为短桶形，宽度在4.5~6微米之间，长度约为5微米。当藻丝延长并缠结时，会形成外胶，吸水后会变大，其外形类似木耳。在干燥状态下，雨来菇的色泽一般呈现灰色或黄褐色，而湿润的鲜体则多呈墨绿色。靠光合作用制造养分，春夏生小雨后，无根，雨后收，入食作汤、拌炒菜用。雨来菇广泛生长在世界各地，在北极、南极洲、山区、沙漠和森林等均可以正常生长，因其喜爱紧贴地面，爬附于荒地、岩石周围的土表、草丛之中，同时对生长环境的钙含量需求很高，故经常发现于碳酸钙区和喀斯特熔岩地带等。
雨来菇含有丰富的营养物质及许多稀有的天然活性物质，在水产养殖、农业和环保等领域具有重要的开发价值。雨来菇为药食兼用藻类植物。有清热明目、收敛益气的功效。用于治疗目赤红肿，夜盲，烫火伤，久痢，直肠脱垂。堪称世界珍稀，中国一绝，为高蛋白多功能纯天然绿色保健食品。
雨来菇的食用历史在中国至少已有2000多年，古籍中多有记载。世界上最早关于雨来菇记载的是中国梁代陶弘景写的《名医别录》，雨来菇也被叫做葛仙米、地耳，关于“葛仙米”的由来可见《几暇格物编》“俗云，晋葛洪隐居乏粮，采以为食，故名。”
历史
雨来菇的食用历史在中国至少已有2000多年，古籍中多有记载。世界上最早关于雨来菇记载的是中国梁代陶弘景写的《名医别录》，雨来菇也被叫做葛仙米、地耳，关于“葛仙米”的由来可见《几暇格物编》“俗云，晋葛洪隐居乏粮，采以为食，故名。”《梧州府志》这样介绍：“葛仙米出北流市勾漏洞石上，为水渍而成，庐山石耳类也。采得曝干，仍渍以水，如米状，以酒泛之，清爽袭人。”
明代王磐编著的《野菜谱》上，有一首名为《地踏菜》的词：“一名雷公菌，状如木耳，春夏生雨中，雨后采，熟食。见日则枯没化为水。地踏菜，生雨中，晴日一照，郊原空。庄前阿婆呼阿翁，相携儿女去匆匆，须臾采得青满笼。还家饱食忘岁凶，东家懒妇睡正浓。”后此书被收入徐光启编著的《农政全书》。
乾隆间汪啔淑在《水曹清暇录》记载：广西北流市有葛洪，蛊，相传晋葛洪为勾漏令修炼于此，床灶犹存，声下产米类小木耳，可治肺热，味亦清香，堪作羹材，名葛仙米，充上方岁贡，户部主政述。雨来菇在《本草纲目》叫地踏菰，《野菜博录》叫鼻涕肉（可能因其质地黏滑），《本草纲目拾遗》叫天仙菜、天仙米、葛仙米。
分类
雨来菇隶属于蓝藻、念珠藻科、念珠藻属，念珠藻属常见的物种有雷公菌（N. comune Vauch.）、发菜（N. flogelliforme Born.et Flah.）、林氏念珠藻（N. linckia （Roth.）Born.）、灰色念珠藻（N. muscorum Ag.）等。其中雷公菌、发菜可作蔬菜或晒干保存。雷公菌、林氏念珠藻、灰色念珠藻等多种念珠藻均具明显固氮能力，农业生产上用作稻田肥料。
特征
雨来菇是一种由念珠状细胞形成的群体蓝藻，藻体外由一层厚厚的胶质鞘包裹，形成无固定形态的原植体，最初为球形，后扩展为扁平，直径2~3cm，有时会出现不规则的卷曲，形似木耳；在潮湿环境中呈蓝色、橄榄色；失水干燥后藻体显黄绿色或黄褐色，呈片状、褶皱状等，容易裂。藻体由许多屈曲盘绕的藻丝组成，藻丝则由多个球形细胞连接而成，其胶质鞘分层不明显，无色透明。藻丝一般不分枝，长4.5~6微米μm，其间有异形细胞。
分布范围
雨来菇广泛分布于世界各地。在北极、南极洲、山区、沙漠和森林等均可以正常生长。在中国几乎所有的地区都有分布。从植被类型和空间分布上看，高山草原、亚高山草原、森林带、荒漠草原、荒漠及半戈壁等地均有不同数量的发现，其中荒漠草原的生长量最大。从平均海拔上看，雨来菇从1000米以下到3000米之间均有分布。特别地，在山西省境内，其生物量最大是在600-800米之间。此外，雨来菇大多生长于干旱、半干旱地区，这些地区光照强烈，昼夜温差大，这样的环境有利于它的生长。尤其在雷雨天气以后，它的生长速度会较快。分布区的植被高度通常在0-30厘米之间，植物群落主要为中生草本群落和夏绿旱矮草草本群落。值得注意的是，雨来菇对工业污染极其敏感。在工业相对集中或人口比较稠密的区域，它几乎绝迹。
习性
雨来菇多生长在潮湿土壤上，尤其在向阳而稍潮湿处生长较旺盛，夏秋季常见；耐干旱，干至手搓即碎时，遇水亦能生长；耐寒冷，在-30℃条件下仍能生存。雨来菇广泛分布于全球各大洲，显示出其对各种环境的适应性很强。这主要归因于它对外界环境具有很强的耐性，具体表现在以下几个方面：首先，雨来菇对干旱环境有很强的耐性，能够在干旱环境中生长、繁殖或生存，并且在干旱解除后能够迅速恢复。其次，它还对紫外线、极端温度、盐度以及寡营养等环境具有耐性。这些耐性的存在使得雨来菇能够在各种极端环境中生存并繁衍。此外，雨来菇还具有对pH的广泛适应性，这进一步增强了其对不同环境的适应能力。值得注意的是，雨来菇对寡营养的耐性与其光合自养作用和生物固氮作用密切相关。这些生理功能并不是单独发生作用的，而是相互影响、相互补充，共同构成了雨来菇独特的调节和适应机制。在这些对环境的耐性中，科研工作者对雨来菇的生物固氮以及对干旱、紫外、极端温度的耐性研究尤为感兴趣。这些研究对于了解以雨来菇为代表的蓝藻是如何作为先锋植物来适应地球环境，并且改变生态环境具有非常重要的意义。
干旱耐性
干旱耐性是植物在干旱环境中生长、繁殖或生存的能力，以及在干旱解除后迅速恢复的能力。雨来菇在中国北方的干旱、半干旱区域，如山西省、内蒙古自治区、宁夏回族自治区、陕西省北部及甘肃省等地广泛存在，这表明它对干旱具有一定的耐性。对于雨来菇耐旱性的研究一直是陆生藻类研究领域的热点。雨来菇对干旱的耐性是一个复杂的生理过程，其中蛋白质、胞外多糖和核酸起着关键作用。研究发现，在雨来菇体内存在特殊蛋白，这些蛋白在干旱条件下能够保持稳定。此外，Donna R. Hill等人的研究表明，干旱环境下，某些胞外多糖能抑制雨来菇细胞的融合，从而提高其抗旱性。胞外多糖在抵抗干旱方面具有重要作用。首先，它可以作为屏障，隔绝外界环境，降低外界环境变化对藻细胞的不利影响。其次，胞外多糖的三维网状结构能够改变流变学特征，适应环境变化，并影响一系列生物物理特性，如细胞间物质转运和储存，从而保持细胞的活性。此外，胞外多糖具有多层结构，与细胞膜通过分子间作用相互结合，对细胞起到稳定作用。在分子层面，雨来菇抵抗干旱的能力与其所含的多基因组拷贝以及特殊的脱氧核糖核酸甲基化密切相关。多拷贝基因组能够引起拟核区的强制性浓缩，保护细胞核结构，可能与防止DNA损伤有关。关于陆生念珠藻的耐干旱机制，存在多种学说，包括海藻糖与水分置换假说、胞外多糖与玻璃体、水分胁迫蛋白、泛素钙硅与多聚磷酸体、基因表达与调节等。这些学说为人们理解雨来菇如何适应干旱环境提供了重要线索。
紫外耐性
紫外线对生物体可以造成多种损伤，包括DNA双链的断裂、DNA和蛋白质的交联以及蛋白质的降解等，这些损伤可能导致生物体变异甚至死亡。然而，雨来菇能够在一些紫外照射强烈的地区（例如南极洲）生存，这表明它在进化过程中形成了一种特殊的生理机制来抵御紫外损伤。雨来菇中存在两种对紫外线有明显吸收作用的色素：类孢粉素氨基酸（MAA）和Scytonemin。类孢粉素氨基酸能够吸收310-360纳米之间的紫外线，这种色素在蓝藻中广泛存在，但其效果因存在位置的不同而有所差异。在雨来菇中，这种色素存在于胞外多糖中，能够吸收大约三分之二的光子，而如果它存在于细胞内，则只能吸收不到三分之一的光子。另一种紫外吸收色素是Scytonemin，它的合成主要受UV-A的诱导，UV-B对其影响较小。因此，Scytonemin的主要功能很可能是遮蔽UV-A，以减少UV-A对藻体的损伤。此外，紫外线还会使生物体内产生有害的自由基。为了抵御这种损伤，藻细胞中的超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（CAT）等抗氧化酶能够有效清除氧自由基，从而保护藻体免受紫外线的伤害。
极端温度耐性
温度是对植物光合作用和呼吸作用等生物活性影响最大的因素之一。雨来菇的存在范围广泛，从炎热沙漠到极地冰原都有发现，这表明它对温度的适应能力极强，并且已经进化出对极端温度的抵抗机制。研究显示，雨来菇干品在经历-269℃到70℃的不同温度处理后，只要重新吸水，其光合作用和呼吸作用就能恢复。然而，一旦温度超过70℃，雨来菇的光合作用和呼吸作用将无法恢复。
繁殖
二分裂：通过细胞生长和扩展进行细胞分裂是雨来菇的基本分裂方式，可促使其藻丝长度迅速增加。藻殖段：藻殖段是一种由不可移动的藻丝断裂而释放出许多短而直的可移动的藻丝。雨来菇的藻殖段具有移动性强、细胞小、空泡囊明显等特点，形态上和营养藻丝容易区别。藻殖段的分化有一系列复杂的调控机制。出芽：雨来菇藻体可以进行出芽繁殖。在比较潮湿的环境中，藻体表面形成许多芽状小突起，如果潮湿持续的时间较长，小突起会越长越大，直到突起脱离母体，落到基质上发育成新个体。厚壁孢子：在环境条件不利的情况下，营养细胞可以通过原生质积累、细胞壁加厚转化成厚壁孢子，条件合适时萌发生长成新个体。异形胞：异形胞是在缺氮条件下由正常营养细胞经过转化而形成的。在特殊条件下异形胞也可以产生内生孢子，进而发育成新个体。
培养
人工培养生长条件
影响雨来菇生长的条件主要有营养条件、光照、温度、pH值等，并且还与雨来菇的培养方式有关。具体描述如下：营养条件方面，中科院水生所用水生105号无氮培养液培养固氮蓝藻，结果生长良好，繁殖迅速；日本学者在无氮培养液中加入0.2%的葡萄糖，可使生长加速，产量增加。赵良忠等优化了雨来菇液体培养的最优配方。光照方面，赵剑娟等认为雨来菇人工培养的最适光照条件是光照强度25μE/(平方米s)。温度方面，赵剑娟等认为雨来菇人工培养的最适温度是25℃，并且同光照条件下，雨来菇对较低的温度适应性比对较高的温度适应性好。pH值方面，邓中洋曾报道在室外规模化培养雨来菇时，使用BG-111培养基进行培养，pH为接近中性。
培养方式
雨来菇的培养方式主要有两种：液体培养和固体培养。室内液体培养由于其具有诸多优点而成为研究热点；固体培养的研究由于一些无法克服的因素，进展缓慢。研究热点已转为如何在保持可见生长速度的条件下进行室外大规模培养，特别是最终实现规模化工厂培养。随着环境污染的加剧以及人们对荒山荒坡的不断开垦，自然形成的雨来菇群体越来越少，而且要实现雨来菇的应用化和产业化，需求量是非常大的。因此，对其进行人工培养非常必要，但至今这个问题还有待于继续研究。
生态
自然界的氮虽然丰富，但空气中的游离态氮形态稳定，大多数植物无法直接利用。而藻类的固氮作用能将大气中的分子态氮转化为植物可吸收利用的氮。蓝藻的固氮作用在生态环境中的氮素平衡中发挥着重要作用。异形胞被认为是蓝藻固氮的主要场所，而化合态氮的存在会同时抑制异形胞和固氮作用，且无机化合物态氮的抑制能力大于有机态氮。
雨来菇固氮活性在早晨和晚上较高，中午最低。即使在夜间低温下，固氮作用仍可进行。雨天是雨来菇生命活动最强的时刻。根据内蒙古地区的生物量和气候条件估算，该地区每年每公顷的雨来菇固氮量约为1~4kg。土壤条件如pH值、含盐量、含水量及微量元素的含量对雨来菇的生物固氮有显著影响。其中，土壤含水量高时，固氮活性也高；固氮活性在pH值为8时最高；土壤含盐量相对较低时，固氮活性高。此外，以雨来菇为生物肥料可明显提高土壤中的含氮量，且在地表施加的效果最好，农作物营养生长期施加的效果大于花蕾期。
用途
经济
雷公菌多糖作为新型生物刺激剂具有提供植物所需养分、帮助植物缓解胁迫、调节植物生长等功能，对植物生理过程有显著的调节作用。适宜浓度的多糖类物质能够为植物提供必要的营养物质，有效改善土壤结构，调节植物的生理代谢过程，并且能够激发植物根系周边有益微生物的活跃生长与代谢活动。
食用
雨来菇自古就有作为食用野菜资源的记载。雨来菇含有有蛋白质、多糖、人体必需的微量元素含量丰富，具有很高的开发和利用价值，以雨来菇为原料的食品已经有很多，例如植物蛋白饮料和果冻等绿色保健休闲食品。雨来菇含有丰富的蛋白质、钙、磷、铁等，可为人体提供多种营养成分，具有补虚益气，滋养肝肾的作用。雨来菇体内含有叶绿素和藻蓝素等色素，能通过阳光和吸收的CO2，进行光合作用。其细胞中存在固氮酶，可以将大气中游离态的分子氮还原成可供植物利用的氮素化合物，同时在其生长繁殖过程中不断分泌出氨基酸、多肽等含氮化合物和活性物质。雨来菇蛋白质含量比较高、脂肪含量比较低，并含有多种维生素及矿物元素，营养价值极高。雨来菇蛋白质含量高于鸡蛋、木耳等，尤其含有人体所需要的8大必需氨基酸（绷氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、Thr、甲硫氨酸、赖氨酸、L-苯丙氨酸、色氨酸）和半必需的两种氨基酸（精氨酸及组氨酸的生物合成）。雨来菇脂肪含量极低，约为其干重的0.5%左右。雨来菇有丰富的维生素c和少量的维生素e、维生素a、维生素乌、维生素B2，其中维生素C是紫菜含量的19倍。雨来菇有丰富的矿物元素，包括钙、铁、磷、镁、钠、锌、硒、钻等，其中以钙和铁的含量最高。雨来菇还含有海藻糖、蔗糖、半乳糖葡萄糖、果糖、木糖、甘露醇、山梨醇等多种营养成分。
药用
雨来菇的藻体形似木耳，干后卷缩，大小不等。表面灰褐色或蓝黑色，鲜品绿褐色、墨绿色或蓝绿色，外被透明的厚胶质鞘。质坚实，易碎裂。具草腥气，味淡。水浸泡后可膨胀复原。味甘、淡，性凉。有清热明目、收敛益气的功效。用于治疗目赤红肿，夜盲，烫火伤，久痢，脱肛。
污染监测
雨来菇对大气污染敏感性高，其中对雨来菇的正常生长影响最大。一般在工业集中的地区，雨来菇几近绝迹。所以可以利用雨来菇的这种敏感性来对大气污染进行监测。
参考资料
Nostoc commune.itis.2025-04-22
普通念珠藻.植物志.2025-04-12