恐颌猪(在北美洲已灭绝的完齿兽科体型最大的物种)

恐颌猪又称“地狱猪”，英文昵称为“hell 家猪”，曾用学名为“Dinohyus”、有效学名为“Daeodon”，其模式种学名为“Daedon shoshonensis”，是已灭绝的偶蹄目完齿兽科的一个属。恐颌猪也是最早出现的哺乳动物之一，其科学分类为动物界脊索动物门哺乳纲-偶蹄目-完齿兽科-恐颌猪属。

恐颌猪及整个巨猪家族，在漫长的生命演化史上，曾盛极一时却又迅速衰落，它们在中、晚中新世消失。在北美洲发现的巨猪化石，以中新世的恐颌猪为代表，可发现该物种头部有显著增大的趋势。恐颌猪是一种体形大约与野牛相当的动物，巨大的颅骨有1米长，但其脑颅相当小。恐颌猪的面部伸长成马脸状，因此眼睛的位置很靠后；它们的颊骨或颧弓和下颌的边缘有显著的折角或瘤状突起，这说明其头部有发达的肌肉附着。恐颌猪在齿式排列上显得相当原始，所有的牙齿都保留，特别是有长大的犬齿，因此看起来相当恐怖。恐颌猪生活在渐新世和中新世时期（大约是在2300-2000万年前），它们分布于北美洲广袤的草原上，栖息地从河床延伸至较为干旱的区域。恐颌猪的体长超过3米，喜欢吃植物，有时也袭击小型动物或吃腐肉还会抢夺小型食肉动物的食物。

恐颌猪在古生物学研究、科普教育和文化创意等方面都具有一定的价值。通过对恐颌猪的深入研究和利用，可以更好地了解地球的历史和生命的演化，同时也为人类的文化和创意产业提供丰富的灵感来源。

演化历史

在漫长的生命演化史上，恐颌猪及整个巨猪家族盛极一时却又迅速衰落，它们到中、晚中新世消失，原因不明。

起源背景

豨科物种最早成员是中始新世生活在中国云南的始巨猪属，它们的个头和牙齿较小，在中国分布广泛、种属多样。所以，中国可能是其发源地。进入渐新世，巨猪类蔓延到亚欧大陆各处和北美洲。

演化进程

渐新世到中新世期间，巨猪类生物在亚欧大陆相继绝迹，北美洲却出现恐颌猪类物种。恐颌猪属于偶蹄目，但其并非真正意义上的猪。它们是从亚洲迁徙至北美洲的动物。有研究表明，在晚始新世，北美洲的恐颌猪祖先作为“移民”从亚洲来到北美洲。

灭绝之谜

完齿兽科动物在大约1600万年前的中新世早期灭绝了，其中包括体型巨大的恐颌猪。在这一时期，气温上升，导致气候更加干燥。随着气候的变化，植被和整个食物链也发生了改变。尽管恐颌猪既能吃植物也能吃肉，但它们的适应速度不够快，无法在地球历史上的这一变革时期存活下来。此外，恐颌猪灭绝或许与猪、西猯科的生存竞争相关。猪和西猯虽体型远小于恐颌猪，但它们的脑部相对身体的比例更大，具备更高的智慧（认知与适应能力）。凭借这一优势，在争夺食物、栖息地等关键资源的竞争过程中，猪和西猯逐渐占据上风，致使恐颌猪走向灭绝。

化石发现

早期发现

19世纪，最早的恐颌猪化石碎片在俄勒冈州被发现。但受限于当时的条件，对其研究极为有限。

模式种确立

1878 年，恐颌猪模式种——恐颌猪肖肖尼种（Daeodon shoshonensis）确立，其命名依据是来自俄勒冈州约翰迪伊地层的一块下颌骨碎片。

突破进展

直至20世纪40年代，1905年在内布拉斯加州玛瑙化石床出土一具完整骨架化石，起初被认定为恐猪（Dinohyus）。研究人员才开启对该物种的特征、生活习性与进化历程的全面探索。但随着研究深入，研究人员发现该骨架与已命名的恐颌猪（Daeodon）标本特征相符，遂将其重新归类为恐颌猪属。

命名与分类

学名释义

恐颌猪学名“Daeodon”，源自希腊语，“daeos”意为“可怕的”，“odon”意为“牙齿”，刻画出恐颌猪巨大且强劲有力的牙齿特征。爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）于1878年将其正式进行了描述，而恐颌猪肖肖尼种（Daeodon shoshonensis）则为恐颌猪的代表性物种。

同物异名

在研究历程中，曾有一类与恐颌猪极为相似的物种，最初被命名为恐猪（Dinohyus）。尽管恐猪这一名称已被弃用，但在部分早期文献中，仍能见到“Dinohyus”的记载。

学名修订

1998年，一项研究表明，恐猪（Dinohyus）与1878年古生物学家爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）在著名的“化石战争”时期命名的恐颌猪（Daeodon）本质上并无差异。由于Daeodon命名时间更早，根据生物命名规则，其具有优先性。因此，该物种的食虫类正式修订为Daeodon。

层级定位

恐颌猪隶属完齿兽科，这一科的动物因形态类似猪，被统称为完齿猪。它们活跃于3800万至1900万年前，然而，包括恐颌猪在内的所有完齿兽科物种，如今均已灭绝。在目一级的分类中，恐颌猪属于偶蹄目。因为偶蹄目动物的显著特征为，它们长有偶数趾的蹄，行走时体重主要由第三和第四趾承担，其余趾头或退化，或失去实际功能。与之相对的是奇蹄目动物，这类动物行走时体重落于奇数个趾头上。

偶蹄目溯源

偶蹄目涵盖猪、河马、鹿、长颈鹿、骆驼、羊驼、绵羊、山羊、牛等众多现代常见物种。尽管偶蹄目动物的祖先尚无定论，但化石证据表明，早在5300万年前的始新世早期，偶蹄目动物就已出现，并且在欧洲、亚洲和北美洲同期的地层中，均发现了它们的化石遗迹。

科学分类

恐颌猪的有效科学分类为动物界脊索动物门哺乳纲-偶蹄目完齿兽科-恐颌猪属。

模式物种

综述

恐颌猪肖肖尼种（Daeodon shoshonensis），其又名荷兰恐猪，曾用名Dinohyus hollandi，是已知体型最大的恐颌猪。它们的成年个体的颅骨约90厘米长，肩高约1.8米。它与其他恐颌猪物种的区别体现在多个方面：具有一系列独特的牙齿特征；与古猪兽属相比，其头骨颧骨突的形状不同，且尺寸相对较小；下巴结节较小；腕骨和跗骨具有独特特征，小腿骨骼相互愈合。和其他恐颌猪物种一样，恐颌猪肖肖尼种四肢修长，前腿骨骼相互融合，每只脚仅有两个脚趾。此外，相对于其头部的大小，它的颈部构造相对轻盈，头部的重量主要由连接在胸椎高棘突上的肌肉和肌腱支撑，这一点与现代野牛和白犀类似。

特征

恐颌猪肖肖尼种（Daeodon shoshonensis），常被称为“恐怖之猪”，是一种史前的完齿兽科动物，以其庞大的体型、强健的颚部以及杂食的食性而闻名。它在始新世晚期至中新世期间在北美洲四处活动，凭借自身巨大的体型和有力的四肢，展现出极具攻击性的食腐行为，给其他生物带来很大的威慑力。

分布

恐颌猪肖肖尼种（Daeodon shoshonensis）生活在渐新世晚期至中新世时期。恐颌猪的化石遗迹已在北美洲被发现，确切地说，是在美国的西部和中部地区，包括南达科他州、内布拉斯加州、怀俄明州和科罗拉多州等区域。

栖息

在肖松尼恐颌猪（Daedon shoshonesis）生存的时期，其栖息地的特点是拥有开阔的林地、草原以及类似稀树草原的环境。这些地区属于温带气候，气温和降水量都存在季节性变化。

生态位

在肖松尼恐颌猪（Daedon shoshonesis）是一种大型的杂食性哺乳动物，因其庞大的体型和潜在的捕食行为，又被称为“终结者猪”。它既充当食腐者，又扮演捕食者的角色，利用其强大的颚部和牙齿来取食各种各样的食物，包括腐肉、小型动物，可能还有植物。这种适应能力使其能够在其地理分布范围内的多样环境中繁衍兴盛。

体态特征

整体体型

恐颌猪体型巨大，远超现代家猪和野猪。其四肢着地行走，肩部高度约1.77米，身躯庞大（体重可达一吨）。恐颌猪是完齿兽科动物中体型最大的物种，在其生存时期相当可怕。

头部特征

颅脑

恐颌猪头骨长度约0.91米，在身体中占比大，但其脑颅相当小（只有蜜橘那么大）。

面部

恐颌猪面部伸长呈马脸状，眼睛位置靠后（长在头部两侧）。

鼻孔

恐颌猪鼻孔向头部两侧张开，与现代猪鼻孔朝前不同。

颊骨与下颌

恐颌猪的颊骨或颧弓、下颌边缘有显著折角或瘤状突起，表明头部肌肉附着发达。其颌部沉重有力、可咬碎骨头。

牙齿

恐颌猪在齿式排列上显得相当原始，所有牙齿都保留，特别是有长大的犬齿，因此看起来相当恐怖。

身体结构

颈部与背部

恐颌猪的脖子相对头部较短，整体呈现弓背外形，类似野牛，身体最高处在肩部，口鼻部离地面近。大脑袋由附着在脊椎上的肌肉支撑，与野牛、犀牛类似。

四肢

恐颌猪的四肢较长且粗壮，前肢长于后肢，前腿与许多弓颌猪科动物一样，是愈合状态。

皮肤特征

作为温血哺乳动物，研究人员尚不清楚恐颌猪皮肤表面是鳞片、羽毛、毛发或其他物质，推测其可能有体表覆盖物用以调节体温，或生活在温带气候地区。

分布栖息

恐颌猪分布于北美洲，它们生活在广袤的草原上，栖息地从河床延伸至较为干旱的区域。

生活习性

食性与形态的适应

恐颌猪在食性上被大多数学者认定为杂食性动物。它们具备多样化的取食策略，一方面会主动捕捉力所能及的弱小动物，也不会放过拣食其他食肉动物吃剩猎物尸骸的机会；另一方面，还常以草类及植物根状茎为食。其拥有的巨大牙齿，或为适应干旱环境中粗硬植物而特化。

恐颌猪有一个奇特的特征，那就是它的鼻孔向头部两侧张开，而不像现代猪那样朝向前方。对于这种鼻孔分布的一种可能解释是，恐颌猪是一种类似鬣狗科的食腐动物，而不是主动的捕食者。它需要尽可能广泛地捕捉气味，以便“锁定”已经死亡并正在腐烂的动物尸体。恐颌猪还长有沉重有力、能够咬碎骨头的颌部，这是另一个典型的食腐适应性特征，与大约同一时期那些能够咬碎骨头的犬科类似。而且，恐颌猪重达一吨的庞大身躯足以威慑较小的捕食者，使它们不敢守护自己刚捕杀的猎物。

捕猎与防御机制

从身体结构来看，恐颌猪前肢虽具备一定力量，但其蹄子结构不利于实现有效扑倒或擒捉猎物的动作。同时，其眼睛生长于头部两侧，这种布局使其视野更为宽广，主要功能倾向于防御外界威胁，而非像典型现代食肉动物那样专注于精准捕食。

社群行为模式

研究推测，恐颌猪为群居性动物。群体内部个体间会因各类缘由发生较为激烈的争斗，这在大量带有愈合伤痕的颅骨化石上得到一定佐证。此外，根据美国内布拉斯加州中新世化石产地的发现，科学家推测恐颌猪可能存在将部分猎物带回，用以喂养群体中幼崽及年老体弱同伴的行为习性。

生长繁殖

恐颌猪为胎生哺乳动物，雄性恐颌猪间存在激烈的求偶竞争。从发现的雄性标本上发达的脸颊肌肉可推测，它们可能通过展示强壮的体魄、摆出威慑姿态或直接打斗来争夺配偶。雌性恐颌猪可能会选择更强大、健康的雄性进行交配，以确保后代具有优良基因。而幼年恐颌猪在成长初期，因没有成年个体那样强壮的肌肉与威慑力，对捕食者的抵御能力弱，易受攻击。

种间关系

捕食

部分大型食肉动物对恐颌猪构成捕食威胁，其中犬熊是重要代表。犬熊与狼、鬣狗科习性相仿，常群体行动。尽管个体体型小于恐颌猪，但其凭借群体优势，将幼年、老年及伤病体弱的恐颌猪纳入捕食范围。相比之下，其他体型更大的食肉动物虽理论上能对恐颌猪构成威胁，但鉴于恐颌猪的庞大体型，这类威胁在实际中并不突出。

竞争

对恐颌猪生存造成更大挑战的，是资源竞争压力。随着栖息地变迁、食物供应减少，恐颌猪不仅要应对外部环境变化，还需与同类展开激烈竞争，争夺有限的食物、水源等关键资源以及配偶，这对种群数量和个体生存产生显著影响。

参考资料

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