红毛蟹(角螯蟹科毛甲蟹属蟹类)

红毛蟹（学名：Erimacrus isenbeckii），别名绒毛长蟹，北海道毛蟹、伊氏毛甲蟹等，是角蟹科毛甲蟹属唯一物种。其广泛分布于北太平洋，从俄罗斯远东地区到朝鲜半岛及日本群岛，是重要的经济物种。其可在各种基质上生存，包括沙质、泥质、砾石、岩石等，多栖息于水深10~40米的沙质海底。

红毛蟹体长约为10~22厘米，全身呈大红色，甲壳亚门呈四方形，侧缘弯曲，并且被短而密集的刚毛和锋利的颗粒状突起所覆盖，螯肢和步足粗壮且多刺。红毛蟹喜欢白天穴居，夜间活动。主要以小型无脊椎动物、甲壳类和其它底栖动物为食。成年红毛蟹的蜕壳周期因性别和地点而异，分布在北海道和韩国海岸的红毛蟹一般在1月至7月之间蜕壳。

红毛蟹是北太平洋重要的渔业资源，尤其在日本北海道地区产量丰富。20世纪80年代末，全球每日约有10吨红毛蟹在北海道近海被捕获，其中90%的捕获物被活体运送到日本各地的鱼市场。其肉质鲜美，营养丰富，具有很高的经济价值，常被制作成多种菜肴。

命名与分类

红毛蟹的学名Erimacrus isenbeckii是德国博物学家约翰·弗里德里希·冯·勃兰特（J.F.Brandt）于1848年命名的，原学名为Platycorystes（Podacanthus） isenbeckii。对于红毛蟹分类，自2009年至2022年共经历了3次变动，学术界普遍将它归为角螯蟹科毛甲蟹属的一种蟹类。

形态特征

整体形态

红毛蟹身体呈大红色，雄蟹头胸甲长15~22厘米，雌蟹10~18厘米，甲宽约1/2长，表面光滑，具浅色花纹。雄蟹腹部较雌蟹宽长。其甲壳亚门呈四方形，略微长于宽，侧缘弯曲，并且被短而密集的刚毛和锋利的颗粒状突起所覆盖。每侧边缘均有七个齿，前部位于触角之间，有两个齿，眶内角有一个齿。上颚板的前缘近乎直线。红毛蟹的螯肢和步足粗壮且多刺。雌性的生殖开口占据胸甲深陷的后壁，不被腹部遮盖。第六腹节的侧缘没有深刻的凹陷。雄性的腹部从第三节开始呈三角形。

阶段变化

红毛蟹分为一个“前幼体”阶段、五个“早期发育”阶段和一个“中期发育”阶段。在“早期发育”阶段的红毛蟹体长从0.27厘米到0.65厘米不等，并且具有一个长背刺和突出的侧刺。腹部节段被刚毛覆盖，并且具有结节、刺和刺毛。“中期发育”大约0.72厘米长，前额短而宽，前端有三个短牙齿。腹部节段没有刺。

识别特征

红毛蟹曾被认为属于近圆蟹科（Atelecyclidae）科的蟹类，但后来基于雌性蟹的生殖孔位置将其与近圆蟹科的蟹类区分开来。与近圆蟹科的蟹类不同的是，红毛蟹的雌性蟹的生殖孔是外露的，而不被腹部完全覆盖。

分布栖息

分布范围

红毛蟹广泛分布于北太平洋，从俄罗斯远东地区到朝鲜半岛及日本群岛，从温带至寒带均有分布，主要分布于温暖的沿海地区。在西部太平洋，红毛蟹分布于韩国东海岸、日本西海岸和东海岸以及库页岛，以及北海道岛周围和千岛群岛至堪察加半岛南部的地区，在堪察加半岛西岸的纬度54°40'N地区也很常见。在东部白令海，红毛蟹的分布范围从阿拉斯加半岛北岸延伸至普里比洛夫群岛和圣马修岛，也分布于阿留申群岛，从尤尼马克岛一直延伸至阿图岛以西的经度170°E地区。

栖息环境

红毛蟹可在各种基质上生存，包括沙质、泥质、砾石、岩石等，但以沙质最为常见，分布范围包括浅水区域到约155米的深水。红毛蟹在成长过程中对底质有一定的偏好性转变。较小的幼体更倾向于选择复杂的底质环境，如密布砾石、贝壳碎片等。随着螃蟹的成长，它们逐渐转向更简单的沙质底部环境。这种转变可能与螃蟹的生长需求、捕食策略以及对环境的适应性有关。

雄性红毛蟹栖息水温范围从-0.9°C到10.1°C，大部分栖息水深范围约从22米到249米。雌性红毛蟹的平均温度为24°C（范围：-0.9°C至7.3°C），水深为63.8米（范围：26米至243米）。雄性和雌性个体的平均水深之间没有显著差异，然而，平均温度之间存在显著差异。

生活习性

红毛蟹大多白天穴居，夜间活动。它们通常在沙质或泥质底栖地寻找食物，主要以小型无脊椎动物、甲壳亚门和其它底栖动物为食。如端足目动物、箭虫和等足类动物都是红毛蟹的重要食物来源，其摄食高峰出现在中午。

红毛蟹属于海洋物种，因此其所有的鳃上皮都是非渗透调节型，不具备渗透调节的能力。这与淡水物种和半咸水物种的鳃上皮类型有所不同。

红毛蟹具有很强的适应能力，能够适应不同的环境条件，如潮汐变化、温度变化和盐度变化。红毛蟹会在浅水和深水之间迁徙，以进行交配或应对温度变化。初产雌性在冬季在近岸地区交配，而多次产卵的雌性在秋季在深水区交配。幼体在夏季末保持在近岸水温可达15℃的水域中，但成年个体则向近海迁徙。红毛蟹也会沿着海岸迁徙，可能是为了避开高密度区域。红毛蟹最长直线迁徙距离为18千米，历时16天，最大的迁徙速度为每天139千米。

生长繁殖

交配产卵

十足目动物大多数是雌雄异体，红毛蟹也同样如此。红毛蟹的繁殖季节通常在春末到夏初，此时雌性红毛蟹会进入繁殖场所，埋入泥土中产卵。其交配行为通常包括一个通过嗅觉和触觉信号交流的求偶仪式。在北海道地区，首胎繁殖的雌性红毛蟹会在12月至2月配种，而多胎雌性红毛蟹会在8月至11月交配（后者比前者在更深的水域），交配发生在雌蟹脱壳后处于软壳状态时。当雌蟹准备脱壳时，一只雄蟹会抓住它的螯肢并一直附着在上面，直到蜕壳后。当雌蟹仍然处于柔软状态时，雄蟹将它的交配器官插入雌蟹的生殖孔中，并用含有精子的精囊液填充精囊。然后，雄蟹从它的精囊中分泌出一种粘液状的蛋白质物质，这种物质立即凝结成坚硬的塞子，牢固地封闭了雌蟹的生殖孔。之后，雄蟹可能会与其它易感的雌蟹配种。首胎雌性红毛蟹在10月和11月产卵，而多胎雌性红毛蟹在3月至5月产卵。交配和产卵之间的间隔为4~10个月，隔年才会发生繁殖。

红毛蟹的卵为黄白色，在交配时，无论是初产还是多产的雌蟹，卵均为未成熟状态。在交配和产卵之间的间隔期间，卵会成熟为直径0.06厘米的深橙色卵，大约在3月至5月孵化，胚胎至少被雌蟹携带一年后，胚胎会变成深褐色。孵化发生在3月至5月之间。平均产生40000~50000颗卵，最多可产生160000颗卵，外部胚胎的直径为0.08厘米~0.09厘米。

幼体发育

红毛蟹等十足目甲壳亚门发育的分为“前幼体”阶段（Prezoea）、“早期发育”阶段（Zoea）和“中期发育”阶段（大眼幼体）。其中“早期发育”阶段也被称为“状幼体”阶段，一共有I~V期5个子阶段，这一阶段的特征是有一个特化的甲壳形态、发达的尾鳃和通常用于游泳的大型胸肢。“中期发育”阶段也被称为“大眼幼体”阶段，这一阶段的特点是幼体的眼睛变大并且开始显示更多成体的特征。

在北海道地区，人们在5月和6月发现了红毛蟹“早期发育”阶段的I~III期，在6月和7月发现了“早期发育”阶段的IV和V期，并确定各阶段大约相隔两周。I和II期仅在水表层（0~19米）中发现，而III~V期则发生在水表层和水中间层（20~50米）。水表层温度范围为6~11°C，水中层温度范围为2~10°C。在西堪察加边疆区海脊，处于“早期发育”I期阶段的幼蟹在4月末至5月被发现，而“早期发育”II~V期阶段的红毛蟹在6月和7月被发现。在东部白令海，“早期发育”I期和II期阶段的红毛蟹在4月末至6月被发现；III期阶段的红毛蟹在5月和6月被发现；IV和V期的红毛蟹在6月被发现。在所有三个地理区域中，红毛蟹幼蟹主要集中在20~200米的水底层深度处，也有些幼蟹在水域之外的范围内被发现。

在北海道附近，红毛蟹幼蟹的沉降发生在7月，水深20~50米，沙质泥或细沙上，温度为5~7°C。幼蟹在接下来的1.5年中，经过连续8次蜕壳，从5.1毫米长到约44.5毫米。在春季，人们发现在该生境中有抱卵的雌蟹，成年的红毛蟹在7月至9月间会迁往近海。随着近海水温从6°逐渐升至15°C，成年的红毛蟹在4月至130米的水深处被发现。在北海道东部的其它地方，红毛蟹曾在5~364米的水深处被发现。

蜕壳生长

红毛蟹幼蟹会经历多次蜕壳，最终成长为成蟹。通常认为红毛蟹从幼蟹发育为成熟个体一般要经历10个阶段，即C1至C10，在C2阶段时，幼蟹基本就会发育出较为明显的性别特征。幼体孵化一年以后，幼蟹会长至C7阶段，此时个体平均的头胸甲宽度在27毫米左右；孵化33个月以后，幼蟹会发育至成熟阶段即C10阶段，此时头胸甲宽度在55~60毫米左右，整体全长在150毫米左右。

在C9阶段以前，雌性红毛蟹个体和雄性个体的蜕壳频率基本一致，但在C10阶段成熟以后，雄性个体的蜕壳频率明显变高，且每次蜕壳后的体型变化也比雌性个体更大。成年红毛蟹的蜕壳周期因性别和地点而异。一般来说，分布在北海道和韩国海岸的雄性红毛蟹在1月至7月之间蜕壳，而雌性在4月至6月或8月至2月之间蜕壳。新蜕壳的红毛蟹甲壳亚门相对清洁，没有附生动物，呈红褐色至黄褐色，刺尖锐。旧壳的甲壳通常呈较深的褐色，几乎总是有附生动物，刺尖呈圆形或磨损光滑。

物种保护

物种现状

截止1980年，每天约有10吨红毛蟹在北海道近海被捕获，其中90%的捕获物被活体运送到日本各地的鱼市场，其余的10%被冷冻出售。1981年至1984年间美国东部白令海红毛蟹种群呈现大幅减少。1996年~2011年，西北太平洋地区的红毛蟹捕获总量呈下降趋势。

致危因素

人为捕捞

红毛蟹的获取方式以渔业捕捞为主。在日本和韩国水域已经捕捞了60多年。在美国水域捕捞中华绒螯蟹始于1979年。在日本和韩国的海域中，主要使用捕蟹笼、拖网和刺网对红毛蟹进行捕捞，捕捞活动在北海道地区一年中的不同月份不同海域均有发生。

从1979年开始，美国渔民开始从鄂霍次克海捕捞红毛蟹，捕捞季节并不受限制，且只有雄性螃蟹被捕获。

生物自限性疾病

红毛蟹的局部迁徙行为、雌性的数量少且繁殖力低以及繁殖期长等方面也影响了红毛蟹的种群数量。

保护措施

1939年，日本北海道政府制定了《鄂霍次克海北见海域实验性毛蟹网箱作业办理许可指南》，对包括红毛蟹在内的相关对象，采取地区性的全面捕捞限制，限制条件包括：使用渔船总吨位小于10吨、网箱数量使用量在700只以下，作业期为4月1日至6月30日，指定卸货港，禁止捕捞软壳蟹等。

1957年，日本明确禁止捕捞所有头胸甲长度小于7厘米的雌性和雄性红毛蟹。1964年，禁止捕捞的雄性的最大背甲长度从小于7厘米提高到小于8厘米。1968年，引入允许捕捞系统。1991年，规定将红毛蟹捕捞网篮的编织网径扩大到11.5厘米。

主要价值

生态价值

红毛蟹在海洋生态系统中扮演着重要的角色，控制着海洋底部的生物多样性和维持生态平衡。此外，红毛蟹还可能成为其他大型捕食者的猎物，如鱼类和鸟类。

经济价值

红毛蟹是北太平洋重要的渔业资源，尤其在日本北海道地区产量丰富，是重要的商业捕捞对象，一年四季都有螃蟹捕捞。北海道面临三海，由于洋流和流冰的影响，每个地区的红毛蟹捕捞季节不同，三月至六月主要在鄂霍次克海，七月八月在丰卡湾，九月至十二月在根室附近，十二月至二月在日高关。

在日本，红毛蟹的价格根据重量来确定，价格呈上涨趋势，在日本350克红毛蟹价格为3000～4000日元，500克为5000～8000日元，600克为8000～10000日元。而在美国，捕捞的所有红毛蟹都以活蟹或整煮产品的形式出口到日本。另外，在中国宁波、苏州市、山东省等地，红毛蟹也是重要的进口贸易产品。

食用价值

红毛蟹肉质鲜美，营养丰富，具有很高的食用价值。不过，红毛蟹营养虽好，但其肉性寒，胆固醇、嘌呤的含量也较高。因为海域不同，每个国家的红毛蟹在品质、口感上略有差别。韩国、俄罗斯、日本和朝鲜都有红毛蟹，也有以红毛蟹为原料的深加工产品。秋天后的红毛蟹口感最好，但在其它季节里，红毛蟹也比同海域出产的其它螃蟹在肉质、口感上更优。

日本当地食用红毛蟹的方式非常多，蒸、煮、烧或做成釜饭，有些餐厅甚至会推出红毛蟹全席。在中国，红毛蟹的做法一般是蒸或是煮，强调的是蟹肉的鲜甜味。常见的红毛蟹食用方法：如水煮红毛蟹：新鲜活蟹在大锅里加盐煮约15到20分钟，然后根据自己的喜好添加调味料和调料；又如红毛蟹味噌汤：烹剩余的中华绒螯蟹或制作高汤来制作味噌汤，也可以将蟹肉浸入蟹味噌中食用。