短面熊
短面熊（英文：Short-Faced Bear；拉丁学名：Arctodus），又称“噬牛熊”，是已灭绝的称霸北美的史前巨兽，也曾是北美洲最为常见的眼镜熊亚科熊类。其科学分类为动物界脊索动物门食肉目熊科-眼镜熊亚科-短面熊属，包含两个物种，分别是古老短面熊（Arctodus pristinus）和巨型短面熊（Arctodus simus）。
短面熊最早现身于约80万年前的更新世，由于地质变迁塑造了其栖息地貌，为短面熊进化繁衍创造理想条件。在更新世晚期，短面熊展现出强大的环境适应能力，与猛犸象、剑齿虎等标志性巨型动物共生。它们凭借庞大体型、惊人力量，腿长身瘦的优势寻找猎物，并在长期的进化过程中，形成了独特的食性特点与觅食策略。其食性的复杂性与多样性，影响了当时生态系统中物种间的相互关系与生态平衡。短面熊中的巨型短面熊分布于北美洲，古老短面熊分布于美国东部及墨西哥。前者栖息地为开阔草原，后者为林地。其四肢修长，采用踱步步态，脚掌朝前，区别于其他熊类。短面熊的灭绝原因复杂，第四纪灭绝事件中，气候剧变致其栖息地缩减、食物减少；人类活动间的接影响，如与短面熊竞争资源；同时，短面熊还面临物种间竞争，最终大约在13000年前走向灭绝。
短面熊化石具有多元科研价值，在生物多样性研究领域，其有助于还原古生态，洞察人与生物分布的关联性；在古生物学领域，则为体型二态性研究提供支撑，揭示其生存与繁殖的奥秘；在地质学领域，可确定地层年代，反映古地理环境，助力推断古代气候地形等信息。
演化历史
分化亮相
约1000万年前，熊类家族发生重要分化，短面熊谱系开始独立演化。其“祖先”是最早的眼镜熊亚科动物——始熊猫熊属（Plionarctos），在约700万年前的晚中新世亮相于历史舞台。其化石在俄勒冈州晚中新世岩层中被发现，根据基因研究与化石证据的相互印证，揭示了短面熊从其他熊类分化而出的时间节点，并开启了它们独特的演化篇章。
生而崛起
更新世时期（距今180万年至30万年前），是短面熊演化的重要阶段。在这一时期的岩层中，古生物学家发现了最早的短面熊化石，标志着短面熊谱系演化出具有代表性的新属种。并且短面熊凭借独特的身体结构和生理特征，迅速在当时的生态系统中占据重要地位，成为顶级掠食者之一，展现出强大的生存与竞争能力。
各安天命
短面熊与现存的眼镜熊作为眼镜熊亚科谱系的最后成员，命运却截然不同。曾经在北美洲大陆叱咤风云的短面熊，大约在11400年前（未经校准的碳14年代测定），或约13000年前（校准后的日历年）走向灭绝；而眼镜熊作为幸存者，在南美洲延续着眼镜熊亚科的血脉。
灭绝原因
时间线
根据古生物学家通过对短面熊化石的研究和地质年代测定技术推断，短面熊中的古老短面熊大约在30万年前退出历史舞台，而巨型短面熊则顽强存续至更新世末期，也就是距今1.1万年前才彻底灭绝。
灭绝因素
气候变化与生态剧变
上新世到全新世过渡时期的第四纪灭绝事件，是地球生态系统的一场变革。在这期间，气候的剧烈变化导致短面熊的栖息地大幅缩减，适宜生存的环境变得支离破碎。原本为短面熊提供食物的植被和猎物，也因气候变迁而数量锐减或分布范围改变。冰川的进退、地平线的升降等因素，都在潜移默化中重塑着生态系统，让短面熊难以适应，生存空间被不断压缩。
人类活动的间接影响
尽管没有确凿证据表明人类直接将短面熊猎杀至灭绝，但人类的活动无疑在这场生态变迁中扮演了重要角色。当古代克洛维斯人迁徙至北美洲，他们带来了先进的狩猎工具，例如特殊的长矛，这使得短面熊的大型猎物数量急剧减少。人类与短面熊在资源上的竞争，尤其是对像猛犸象这样的大型猎物的争夺，进一步加剧了短面熊的生存危机。随着人类在这片土地上的活动日益频繁，短面熊的食物来源被切断，种群数量也随之不断下降。
物种内部与外部竞争
在短面熊生存的时代，它们不仅要应对外部环境的变化，还面临着激烈的物种竞争。与其他熊科在食物资源上的竞争，使得短面熊获取食物的难度增加。当食物总量因生态变化而减少时，这种竞争愈发激烈，古老短面熊或许就是在这样的竞争压力下，于大约30万年前率先走向灭绝；而巨型短面熊虽然坚持的时间更久，但最终也难以在这场竞争与环境变化交织的生存挑战中胜出。
发现过程
早期线索
1937年，W. H. Rand和P. H. Stokes在温尼伯，从冰河时代（更新世）的砾石层挖掘中，收集到一批脊椎动物化石。在送往马尼托巴人类与自然博物馆的16件化石里，有一块熊的下颌骨碎片。著名古生物学家C. M. Sternberg对其检查鉴定，确定为熊类下颌骨，经后续深入研究，极有可能属于短面熊。这是早期较为明确的短面熊化石发现记录，为后续研究提供了关键线索。
认知确定
19世纪中叶，“西进运动”的风潮席卷北美大地，人们纷纷朝西部移民，而西部的大量化石却被装箱东运，来到了美国东部的研究机构中。1854年，由美国古生物学家约瑟夫·雷迪（Joseph Leidy）在众多化石中仔细分辨，发现了一种史前熊类的化石。这种熊的颅骨形态与当时人们熟悉的熊类动物截然不同，其面部较短，十分独特。这是人类首次明确地识别出短面熊化石，并赋予其科学名称，开启了对短面熊研究的大门。1879年，由爱德华·德克林·科普（Edward Drinker Cope）在研究过程中，发现了一种体型更高大的短面熊化石。与之前发现的短面熊化石相比，这种新发现的短面熊在体型上有了巨大的差异，其身高和体重都远超同类。这一发现让人们对短面熊的认知进一步丰富，意识到短面熊可能存在着不同的体型种类。
多地发现
北美地区
巨型短面熊化石在北美洲的分布范围极为广泛，已在美国北部超100个地点被发掘出土，其分布跨度巨大，从南部的墨西哥一直延伸至北部的阿拉斯加州，东西方向则从加利福尼亚州跨越至弗吉尼亚州。在此之前，美国东南部地区一直未发现过巨型短面熊化石的踪迹。直至2010年，研究人员有了重大发现，在佛罗里达中部的Withlacoochee河排水区域，报道了两处关于巨型短面熊的更新世化石记录，经研究确定，这些记录至少代表了3个个体的化石。这一突破性发现，拓展了科学界对于巨型短面熊在北美东南部地区分布范围的认知。而在加拿大不列颠哥伦比亚省温哥华岛南部的科威奇角，古生物学家在第四纪沉积物底部发掘出一块巨大的短面熊尺骨碎片。通过先进的放射性碳测年技术测定，该骨骼碎片的年龄为22750±140BP。这一测年结果有力地表明，在威斯康星州晚期，短面熊曾活跃于温哥华岛之上，为研究短面熊在这一时期的地理分布与迁徙路径提供了重要的实物依据。
加州地区
北美最大的陆地哺乳动物食肉动物——巨型短面熊化石，于加利福尼亚州通道群岛的雏菊洞穴（Daisy Cave，洞穴编号：CA-SMI-261）被发现。该洞穴是一处具有重要意义的早期人类活动遗址。科研人员综合运用形态学分析、蛋白质检测以及线粒体基因组测序等多领域研究手段，对出土标本进行了精准鉴定，并深入探讨了该标本在洞穴内的运输与沉积过程中，可能涉及的自然因素与人为因素机制。
命名与分类
词源
短面熊的属名“Arctodus”由希腊语词根组合而成，“arctos”意为“熊”，“odus”表示“牙齿”，这一组合描绘出该物种区别于其他熊类的独特牙齿结构特征。
短面熊中的古老短面熊，其学名为“Arctodus pristinus”，其种加词“pristinus”源于拉丁语，意为“古老的”“原始的”，明确指出古老短面熊具有古老的起源，揭示了其在漫长生物演化历程中作为早期熊类代表的重要地位，展现出它原始的生存状态和演化脉络。
短面熊中的巨型短面熊，其学名为“Arctodus simus”，其种加词“Simus”源自希腊语，意为“塌鼻子的”或“钝鼻的”，直观描绘出该物种独特的外貌特征。
学名
1854年，约瑟夫·莱迪（Joseph Leidy）命名了短面熊的属名“Arctodus”；同年，他命名了该属模式种——古老短面熊的种名“Arctodus pristinus”。1879年，爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）命名了该属的另一个物种——巨型短面熊的种名“Arctodus simus”。
俗名
与大多数现代熊类相比，短面熊的口鼻部似乎短得不成比例，因而得名“Short-Faced Bear”。深入探究其形态学奥秘便会发现，这种所谓的“短面”现象实则是一种视觉错觉。从熊科的分类学角度来看，熊科主要分为熊亚科和眼镜熊亚科，短面熊隶属于眼镜熊亚科。眼镜熊亚科熊类在进化过程中，形成了口鼻部较深且鼻骨较短的独特骨骼结构特征，与熊亚科熊类存在明显差异。当以熊亚科熊类的面部特征作为参照标准时，短面熊便呈现出“短面”的假象。实际上，若对短面熊与大多数现存熊类的面部进行精准测量与对比分析，会发现短面熊的面部在深度维度上要超过多数现存熊类，并非是真正意义上的“短面”。
分类
体态特征
体型优势
短面熊体型庞大且气势威严，在熊科中堪称“巨人”。即便是体型较小的种类，四肢着地站立时，身高也可达6英尺；若完全用两条后腿直立起来，身高更是能飙升至11英尺。相比之下，现代灰熊用两条后腿站立时身高可达9英尺，北极熊为8英尺，科迪亚克岛棕熊则高达9.8英尺，短面熊的身高优势十分显著，远超现代最高大的熊类。其体重通常可达2000磅甚至更重，雄性在体型上一般大于雌性。尽管目前多数已发现的标本体重未达2000磅标准，但随着越来越多标本的出土，科学家推测这类大型熊类在远古时期的数量可能远比之前预估的要多。
独特身体结构
短面特征
短面熊最显著的外观特征之一便是其短而独特的面部与口鼻部，这也是它们被命名为“短面熊”的原因。相较于其他熊类，短面熊的面部缩短，使得整个头部看起来别具一格。这种特殊的面部结构可能与其食性、感官功能等方面存在关联，尽管具体作用尚未完全明确，但无疑是短面熊区别于其他熊类的重要标志。
四肢修长
短面熊拥有极为修长的四肢，与现代熊类相比，不仅长度更长，而且更为纤细。这种独特的四肢结构为短面熊带来了独特的运动能力。在长途跋涉方面，修长的四肢能够帮助它们更高效地行走或奔跑，在广袤的远古大地上寻找食物、栖息地以及繁衍后代。然而，这种四肢结构在进行短时间、高强度的剧烈活动时，可能并不具备优势，比如快速冲刺或瞬间爆发性的捕猎动作。但从整体进化角度来看，修长四肢所赋予的长途移动能力，可能在当时的生态环境中对短面熊的生存和繁衍起到了至关重要的作用。
强大咬合力
和大多数熊类一样，短面熊拥有适应其食性的强大牙齿构造。它们长有巨大的臼齿，能够有效地磨碎食物，无论是坚韧的植物纤维还是动物的骨骼，都能在臼齿的研磨下被充分处理。同时，短面熊的门齿锋利，这对于撕咬肉类、捕获猎物以及处理食物起到了关键作用。其强有力的下颚，配合锋利的牙齿，赋予了短面熊强大的咬合力，使它们能够轻松咬碎骨头，获取其中富含营养的骨髓。这种强大的咬合力在当时的生态系统中，使短面熊曾一度成为顶级掠食者。
物种间差异
古老短面熊和巨型短面熊是短面熊家族中的两个重要物种。从整体上看，它们在外观和身体结构上极为相似。巨型短面熊通常在体型上更为庞大，但同属物种内体型较大的古老短面熊与体型较小的巨型短面熊在大小上可能会出现重叠。在牙齿和整体身体结构方面，二者虽有细微差异，但区别并不十分显著。这些细微差异可能是由于它们在不同生态环境中的适应性进化所导致，也为古生物学家研究短面熊的进化分支与生态适应性提供了重要线索。
分布栖息
史前分布
短面熊的踪迹遍布北美洲约100个地区，其中巨型短面熊的化石仅在北美洲被发现（尤其以加利福尼亚州地区发现的最为著名）；古老短面熊的化石被发现于北美洲大西洋沿岸以及墨西哥。
栖息地
巨型短面熊适应多元栖息环境，开阔地带与草原是它们重要的活动区域；此外，还涉足高海拔的高山冰川地形，例如在犹他州中部的瓦萨奇山脉，海拔高达9000英尺之处就留存着它们的活动遗迹。同时在此处还发现了哥伦比亚猛犸象的踪迹，这表明在当时的生态系统中，巨型短面熊与哥伦比亚猛犸象在同一地域存在着生态关联。而相较于巨型短面熊，古老短面熊则有着截然不同的栖息地偏好，它们主要栖息于北美洲东部森林更为繁茂的地区。
食性探秘
争议倾向
短面熊的食性在学界存在一定争议。部分研究人员基于其锋利且巨大、堪称食肉完美利器的牙齿结构，认为短面熊是纯粹的肉食性动物。然而，更多观点倾向于它和多数熊类一样，是杂食性动物，只不过可能更偏爱肉食。考虑到短面熊庞大的体型，为维持身体机能运转，它们需要大量进食各类食物以获取足够能量。
捕食策略
仗势截胡
短面熊的腿部结构和庞大身躯，使其在速度上难以超越猎物。所以，它们进化出了独特的捕食和觅食策略。短面熊拥有超凡的嗅觉，能够凭借这一优势精准嗅出刚被猎杀的动物。一旦发现目标，便会凭借庞大的体型前去恫吓原本的猎手。在短面熊强大气场的威慑下，猎手往往会放弃猎物，短面熊从而得以享用现成的美餐。这种利用其他动物捕猎成果的觅食方式，在一定程度上弥补了其自身追捕猎物能力的不足。
主动捕猎
尽管短面熊在速度上不占优势，但在面对部分猎物时，仍具备主动捕猎的能力。古生物学家推测，在追捕诸如鹿、貘、马等相对体型较小、速度稍慢的猎物时，短面熊会利用自身的力量优势，以伏击或突然袭击的方式展开攻击。凭借强壮的四肢和锋利的爪子，短面熊能够迅速控制住猎物，将其制服。
食源作证
通过对古代动物化石的研究，科学家们获得了短面熊食性的诸多实证。研究人员在古代树懒属以及大象的近亲等动物化石上，发现了被认为是短面熊留下的咬痕。这表明，短面熊在当时的生态环境中，确实会将这些动物纳入自己的食谱。此外，从短面熊生存的时代背景和生态系统结构来看，鹿、貘、马，甚至猛犸象等大型哺乳动物，都极有可能成为短面熊的食物来源。在更新世的生态系统中，短面熊作为顶级掠食者之一，其食物来源的多样性反映了它在生态链中的重要地位。
生存威胁
短面熊凭借庞大壮硕的体型与极为强劲的下颚，在其栖息的生态环境中，几乎处于食物链的顶端位置。在多数区域，鲜有动物能够对成年短面熊构成实质性威胁，甚至在某些特定地域，短面熊不存在天敌。这种强大的生存优势，使其能够在更新世的生态系统中占据优势地位，成为当时的顶级掠食者之一。但在短面熊的生命周期中，幼年阶段是其最为脆弱的时期。与其他哺乳动物幼崽相似，幼年短面熊在出生后，由于身体机能尚未发育完全，不仅极易因缺乏充足的食物供应而面临生存危机，还时常成为其他捕食者觊觎的目标。在充满危险的自然环境中，幼年短面熊面临着极高的夭折风险，这在一定程度上也限制了短面熊种群数量的增长和恢复。
相似物种
杰斐逊地懒
冰河时代的杰斐逊地懒体长8至10英尺，体重2200磅，在体长和体重方面与短面熊有相似之处，尽管它属于异关节总目，和熊类所属目不同，但其大型体格与短面熊形成呼应。
南美短面熊
这类被称作“熊兽”的巨型熊曾栖息于南美洲及北美洲部分区域。它们与短面熊面部外观相似且体型庞大，不过是通过趋同进化独立演化而来。南美短面熊体型更为巨大，体重可达3858磅，超过了北美洲的短面熊。
洞熊
生活在更新世的洞熊，体长远超9英尺，在体型大小上与短面熊处于相当水平。虽然二者在饮食和生活方式上可能存在差异，但相似的体型使它们在当时的大型哺乳动物中占据相似地位。
霸王北极熊
作为冰河时代与现代北极熊有亲缘关系的动物，霸王北极熊和短面熊一样体型巨大。据信其体长超过11英尺，体重达2200磅，尽管其生态位可能因栖息地不同而与短面熊有所区别 ，但庞大的体型是它们的共同特征。
眼镜熊
眼镜熊作为眼镜熊亚科现生唯一的物种，与早已灭绝的短面熊及南美短面熊同属于这一亚科分类单元。从体型上看，眼镜熊相较于其灭绝的近亲而言，显得颇为小巧。短面熊和南美短面熊在史前时期均以庞大的身形著称，而眼镜熊虽在体型上远不及它们，却在漫长的演化历程中，保留了该亚科的典型特征。这些特征涵盖了独特的骨骼结构、牙齿形态以及部分行为习性等方面，成为连接着现代生物界与包含短面熊在内的古老熊科谱系的纽带。
相关价值
生物多样性研究
短面熊化石，尤其是北美最大陆地哺乳动物食肉动物——巨型短面熊化石在加州通道群岛的发现，为研究往昔生物群落提供了关键线索，有力证明该地区过去生物多样性丰富。通过对其化石的深入探究，能明晰短面熊的生存环境、食物来源及与其他生物的关系，助力构建更完整的古代生态系统图景。同时，短面熊化石研究可通过分析标本的形态、蛋白质和毒素等多方面证据，评估其运输与沉积的自然和人为机制，从而桥接考古与古生物数据集，为解读古代人类活动与生物分布关系提供依据。
古生物学研究
短面熊化石在体型二态性研究方面，为极端性二态性假设提供了有力支撑 。以佛罗里达州更新世的巨型短面熊研究为例，所报告的一个个体，体型极为庞大。这一发现，为极端性二态性假设提供了实证依据，同时也对该物种存在两个亚种的假设予以否定。深入开展对短面熊体型二态性的研究，有助于科研人员精准洞察短面熊在远古时期的生存策略，包括其觅食、领地争夺等行为模式，以及探究其独特的繁殖方式，如求偶偏好、繁殖周期受体型影响等方面，进而全面揭示短面熊的生物学特性与演化历程 。
地质学研究
短面熊化石具有重要科研价值。它可作为地层年代的指示化石，通过分析含其化石的地层能确定年代范围，为研究当地地质历史提供关键时间节点。同时，短面熊化石的分布能反映古地理环境变化，其化石在北美从墨西哥到阿拉斯加州、从加利福尼亚州到弗吉尼亚以及南美洲广泛分布，显示其适应多样地理环境，分布范围变化或与气候变化、板块运动相关，研究其化石分布可推断古代气候、地形与生态环境等信息 。
参考资料
Arctodus Animal Pictures.a-z-animals.2025-02-17
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Arctodus simus Cope, 1879 Giant short-faced bear, Bulldog bear.recentlyextinctspecies.com.2025-02-17
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Giant Short-Faced Bear (Arctodus Simus) Profile.thoughtco.2025-02-16
CAVE BEAR.prehistoriclearn.com.2025-02-16