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赤眼蜂属

赤眼蜂属()是膜翅目赤眼蜂科赤眼蜂属昆虫的统称。赤眼蜂的成虫身体微小(约0.5~1.0毫米),粗短,黄至黄褐色。复眼和单眼赤红色。雌蜂触角6节,柄节长,环状节微小,棒节仅1节,上有短毛;前胸背板很短,腹部的腹面着生三对胸足;翅膀透明,呈略带紫色闪光的薄膜状。翅面上的纤毛明显排列成行,呈放射状分布;腹部无柄,与胸部宽阔相连。因生有一对赤红色的大复眼而得名。

赤眼蜂在全世界都有分布。它们种类很多,无论在平原、丘陵还是山区,都能在粮、棉、油、菜、果多种植物上的害虫卵内找到它们。寄生,成虫产卵于寄主卵内,大多数寄生于鳞翅目的昆虫卵;美国白灯蛾靠取食寄主卵黄为生。成虫取食花蜜等物质补充营养。喜爬行,少飞翔,有趋光性。一般为两性繁殖,亦能行孤雌生殖。赤眼蜂在北方自然条件下,一般均以预蛹在寄主卵内过冬。产卵量因蜂种不同而异,一般由10余粒到一百余粒不等。

赤眼蜂是世界上最广泛利用的一种寄生蜂。赤眼蜂的利用价值在于:可以大批量人工饲养繁殖,大面积用于防治。防虫效果好且稳定。

分类

赤眼蜂的发现距今已有150年的历史,最早记述赤眼蜂的是韦斯特伍德(Westwood),他在1883年描述了赤眼蜂属的特征,并定名为广赤眼蜂,并以此模式标本作为属模。

赤眼蜂个体微小、种间外部形态差别较小。早期有人提出用色泽,翅毛和触角毛等外部特征作为分类依据。但这些特征不稳定,受温度或受饲养它们的寄主影响。这方面的广泛研究已为Flanders和Quednau报导。Hintzelman(他划了广赤眼蜂雄性外生殖器的草图)、Ishii和Tseng等首先报导雄性外生殖器在鉴定赤眼蜂种时有效。而Nagarkatti和Nagaraja或许是第一个作赤眼蜂属已知种间差异的广泛研究,并统一了各种结构。

形态特征

赤眼蜂的成虫体长约0.5~1.0毫米,粗短,黄至黄褐色。体躯由头、胸、腹三个部分组成。

头部由头颅、复眼、单眼、触角和口器组成。头颅是一个坚硬的小壳,也叫做头壳。复眼椭圆形生在头部两侧,是由许多小眼𫚉组成;单眼三个,三角形排列在前额上端。复眼、单眼均为红色。在单眼的下部生有一对触角。雌蜂触角6节由柄节、梗节、环状节(甚小)、索节(两个)、棒节(不分节)构成,上有短毛;雄蜂触角四节:柄节、梗节、环状节和由两个索节与棒节合并而成的鞭节,长着长毛。在头部的下端生有口器,也就是嘴。赤眼蜂的复眼、单眼、触角均是感觉器官。一般来说,复眼辨认物体形象,单眼辨别光线强弱;触角是神经集中的器官,生有多种感觉器,可辨认寄主卵等;以帮助找到寄主、食物和配偶;口器可取食花蜜等物质,以补充身体营养。

胸部构造比较复杂,可分为前胸、中胸、后胸三节。胸部与头部交界的第一节是前胸,从背面可看到前胸背板;第二节是中胸、第三节是后胸,后胸背板与并胸腹节相连。在中胸和后胸分别着生一对前翅和一对后翅,并胸腹节生有一对气门。腹部的腹面着生三对胸足,前胸,中胸,后胸各有一对,分别称为前足,中足和后足。赤眼蜂的胸部是运动中心,因承受翅膀和足的牵引力而骨化。翅膀透明,呈略带紫色闪光的薄膜状。前翅近扇形,翅面密生细毛而作有规则的排列。后翅狭窄,成刀状,边缘生有缨毛。赤眼蜂的足由基节、转节腿节、胫节和跗节组成。

腹部由7个腹节组成。雌蜂腹部的外生殖器是产卵器,由鞘和产卵管构成。产卵管针状,既是生值器官又是寄生昆虫卵的武器。此蜂利用特有的针状产卵管,刺破寄主卵壳将蜂卵产进,以繁殖后代。雄蜂腹部的末端生有雄外生殖器,由阳基和阳茎两部分构成。

生活习性

觅食

赤眼蜂是营寄生生活的昆虫,它的一生大多数时间均在寄主卵内度过。在寄主过程中,赤眼蜂的美国白灯蛾大量取食寄主卵内营养物质,供生长发育和生活的需要。成虫也取食花蜜等物质补充营养,以增强体质,延长寿命,提高繁殖力。

活动

赤眼蜂成虫的活动受温度影响较大。在20℃以下时,活动缓慢,在田间主要靠爬行扩散。25℃以上,活动力强,在田间以飞行扩散为主。赤眼蜂成虫有较强的趋光性和向上性。在光线充足时特别活跃,在弱光下活动缓慢或群集不动。其活动也受风力影响。在风速2.94m/s时,赤眼蜂不飞翔,只向光逆风爬行,活动减弱。在风速1.07m/s的风速下,可爬行,并可顺风飞翔。在0.5m/s风速下,可顺风飞翔。

生长繁殖

交配

赤眼蜂大多数是两性生殖,在通常情况下,成虫羽化后不久,雌雄两性蜂即行交尾。交尾时,雄蜂追随雌蜂攀伏雌蜂脊背而作行走交配。交尾一次可供终身生殖的需要。未经交尾的雌蜂也能产卵繁衍后代,称孤雌生殖。雌蜂交尾后到处活动寻找寄主卵(未交配的赤眼蜂也寻找寄主卵),一旦遇到,便用触角点触寄主卵,在卵上排彻片刻后,先用腹部末端作数次试探而后将产卵管插入,接着即开始产卵。每次排卵约为一分钟。

繁殖

一般为两性繁殖,亦能行孤雌生殖。赤眼蜂繁殖力的强弱与蜂种类型、寄主种类及有无补充营养有关。在寄主卵充足、温湿度等环境条件较为适宜的情况下,每头雌蜂一生产子代数,最多达162头,最少19头,平均为78.9头,可见生殖力较强。加之世代发育周期较短,繁殖速度极为迅速,这为人工大量繁殖利用赤眼蜂,提供了良好的条件。

生长发育

卵期:卵乳白色,长梭形,前端稍尖细,后端略宽大,长0.05~0.1毫米,宽0.02~0.03毫米,在芘麻蚕卵内分布于卵膜内玩的周统,不规则排列。随着胚胎发育,卵逐渐变宽,近似椭元形。

美国白灯蛾期:幼虫呈半透明乳白色,前端狭小,后端膨大。体简单不分节,头、胸、腹分界不法。体长0.39~0.7毫米,宽0.18~0.34毫米。幼虫期内主要取食寄主卵的营养,但不排泄。

蛹期:赤眼蜂化蛹后,新的体壁在前蛹的体壁下逐渐形成,原前蛹体壁稍离蛹体而成为蛹包膜,蛹就在两重包膜之内发育。化蛹后1天左右,前蛹包膜脱落。头、胸、腹分节明显,复眼、单眼由淡红而到深红,翅、胸足形成并翻出体外。体色也由乳白色逐渐变为淡黄色,到羽化时则呈棕黄色。

成虫期:足形成,脱去蛹皮,体节外露。赤眼蜂在寄主卵内羽化。羽化出蜂时间以上午和夜晚较多,下午较少。在大粒卵中,由于赤眼蜂个体数量较多,出蜂历期长;小粒卵,寄生量少,历期则短。如柞蚕卵中赤眼蜂羽化历时5d,以第2d出蜂量最多,可达42.7%;米蛾卵则1~2d即可羽化完毕。

寄生特点

寄生范围

赤眼蜂的寄主范围是广泛的,赤眼蜂寄主中有鳞翅目双翅目鞘翅目膜翅目广翅目脉翅目同翅目等7个目,44个科,203个属,400多个种。其中以鳞翅目的昆虫最多,占28个科。稻赤眼蜂寄主范围有37种,是中国南方稻区寄主水稻害虫卵的优势种。螟黄赤眼蜂的寄主范围有30多种,是寄生南方甘蔗螟虫、北方水稻害虫、棉铃虫大豆食心虫、蔬菜害虫卵的优势种。玉米螟赤眼蜂寄主范围有10种,是寄生玉米螟卵的优势种。广赤眼蜂寄主范围有8种,在北方寄生于甘蓝夜蛾菜粉蝶卵中居多。上述5种赤眼蜂在中国分布最广,是农业生产上广为各地应用的优势种。

寄生习性

赤眼蜂在自然界中,一般以老熟美国白灯蛾或前蛹状态在寄主卵内越冬。翌年春经过2-4次转主寄生之后,才进入农田在害虫卵内繁衍,形成农田中的赤眼蜂种群。由于农田生态系是间断性的,赤眼蜂不可能在农田昆虫寄主卵中完成它的年生活循环史。在早春农作物田中几乎查不到赤眼蜂寄生。在北方由于林木上害虫寄主环境较稳定,冬季能保持一定的温度和湿度、寄主卵不易失水干瘪,赤眼蜂多在林木害虫的卵中越冬。另外,林木害虫卵表面多有分泌物包裹、这也是生物生存的一种本能,在冬季即将降临,越冬害虫不像候鸟可以南迁,它只好在越冬卵上施加保护,越冬昆虫受环境影响产出利于越冬的卵。赤眼蜂的老熟美国白灯蛾或前蛹即在此种卵中越冬,抗御冬季的不利因素,增强越冬抵抗力。所以林木环境是赤眼蜂越冬的理想场所。林木中的越冬昆虫有很多是赤眼蜂越冬的良好寄主。

大多数赤眼蜂具有识别寄主受精卵卵与未受精卵的能力,表现出对前者的偏好特性,稻螟赤眼蜂、螟黄 赤眼蜂和蛞蝓赤眼蜂偏好寄生受精的米蛾卵,并且3种赤眼蜂在受精卵上的发育速度明显快于未受精卵。同时,赤眼蜂对受精和未受精寄主卵的偏好性在不同寄主与赤眼蜂组合之间会有所差异。

赤眼蜂对不同发育阶段的寄主卵选择表现出较大的灵活性。3种赤眼蜂(松毛虫赤眼蜂、螟黄赤眼蜂和 玉米螟赤眼蜂)对大豆食心虫卵寄生数量均随着寄主卵龄的增加而下降,其中,玉米螟赤眼蜂对所有日龄表现出最高的适应性,同时,该研究也发现不同蜂种对同一日龄大豆食心虫卵的寄生能力存在着明显差异, 螟黄赤眼蜂的寄生能力最强,其次是玉米螟赤眼蜂、松毛虫赤眼蜂,而稻螟赤眼蜂几乎不能寄生

赤眼蜂的寄主适应性受寄主种类、寄主龄期、寄主大小、寄主营养、其他天敌的竞争以及天敌自身的学习能力等因素的影响。而赤眼蜂对不同因素的适应性对其性别比例、后代体型大小、发育时间、繁殖力和寿命有着深远的影响。因此,在制定生物防治策略时,准确地估计寄主适应性是生物防治成功的关键一 环。

发生规律

玉米螟赤眼蜂是珠江三角洲地区亚洲玉米螟卵期寄生蜂的优势种。甜玉米田赤眼蜂寄生率的季节变化符合典型的天敌跟随现象,即2~6月卵块寄生率较低,7~9月是赤眼蜂寄生的高峰期,田间寄生率可达90%以上。甜玉米地赤眼蜂年发生动态呈单峰形态:2~3月田间调查未发现有亚洲玉米螟卵块被赤眼蜂寄生,4月卵块寄生率也仅有0. 22%,6~7月呈陡增趋势,以7~9月份为高,8月达到全年最高峰,2004年7月、8月和9月亚洲玉米螟卵块寄生率分别为77. 9%、92. 1%和73. 2%, 2005年则分别为97. 8%、98. 4%和100%,而到10月时卵块寄生率分别下降到33. 3%和39. 3%,到11月之后赤眼蜂种群数量也逐渐减少到较低水平。

人工繁殖

人工繁殖赤眼蜂需要有蜂种、寄生卵、繁蜂室和一定的低温冷藏等设备:

蜂种选择

各种赤眼蜂对寄主及环境有一定的选择性,选择适宜的蜂种很有必要。根据赤眼蜂对环境条件的要求,可分为三种活动类型:

(1)林间活动型:多喜寄生在林间树木上或果树害虫的卵块上,如松松毛虫属赤眼蜂。

(2)平原活动型:多喜寄生于旱田作物害虫卵上,如寄生在玉米螟棉铃虫等卵内的玉米螟赤眼蜂

(3)沼泽活动型:一般多喜在沼泽地作物上活动,如稻螟赤眼蜂。

种蜂的来源

种蜂来源最好采集本地蜂种,如防治松毛虫等林木害虫可选择松毛虫赤眼蜂,可在秋季8月低9月初,在松林内采集被寄生卵块,携回室内等羽化出蜂王接蜂转育,待发育老熟美国白灯蛾阶段时放入1~4℃低温处冷藏。每1~3个月转育一次,延续到第二年繁蜂作蜂种。也可在赤眼蜂活动产卵期,在林内悬挂卵卡人工诱集,分离蜂种。

寄主卵的选择

主要种用柞蚕蓖麻蚕卵作寄主卵,其次有的用松毛虫卵油茶毛虫、麦蛾等害虫的卵作转换寄主卵。

寄主卵的制备

(1)暖茧:越冬后的秋茧发育起点温度为9℃,有效积温为220日度。

(2)洗卵:飞蛾类羽化后立刻剔出雄蛾防止交尾,待雌蛾展好翅后拾入果筐内,第二天破腹取卵,寄主卵的制取方法有二,一是将蛾腹取下冷藏,此法卵粒新鲜,不易干瘪;二是破腹取卵,即揉搓蛾腹,清水淘洗,凉干即可备用。

(3)卵卡的制作:最简单的制法是用毛笔将乳涂在纸片上,然后将卵撒在胶面上,抖去多余的卵粒而成。

接蜂繁殖

接蜂的方法很多,如蜂箱接蜂法、窗口接蜂法、大空间接蜂法等。虽然形式不同,但道理相同,都是利用其趋光性与亲卵性,记羽化的蜂子飞向一个密闭有光线的屏幕上,在屏幕上挂上卵卡接蜂。

蜂种复壮

赤眼蜂如繁殖代数过多(不宜超过10代),或复寄生量太大,蜂体出现退化现象,雌蜂体胖,变弱不能飞翔,复壮的方法有三:

(1)加大接蜂比例;

(2)加大接蜂距离,可加大到1.2~2米,淘汰不能飞向蜂卡的弱蜂;

(3)繁蜂中间更换一次寄主卵。蜂卡最好不冷藏,加大日产汽车公司蜂量,不断繁蜂。

实际应用研究

赤眼蜂是世界上最广泛利用的一种寄生蜂。赤眼蜂生物防治方法作为一项重要的基础手段,在中国不同地区被广泛纳入虫害综合治理。成虫在田间飞翔活动,寻找害虫卵,当赤眼蜂找到寄主卵时,在上面爬行一段时间,先用触角点触寄主卵,同时强烈摆动触角,然后用腹部末端作多次试探,接着伸出产卵管钻孔产卵寄生,并以害虫卵内物质,供其子代发育成长,致使害虫卵不能发育化,这就是赤眼蜂消灭害虫的原理。

在害虫综合治理中的应用

根据害虫的种群动态及环境,有多项研究和技术被评估并应用,以多渠道协同配合的方式,把害虫种群控制在低于经济危害水平下。这些研究主要集中在与杀虫剂、杀菌剂、昆虫病原体白杨透翅蛾性引诱剂干扰交配方法等联合应用方面,及其相应的释放载具与释放方法。

(1)杀虫剂:一些杀虫剂的半致死浓度可引发寄生蜂兴奋,也具有与赤眼蜂配合使用的潜力。例如,接触低浓度的氟啶脲、虫和氯虫苯甲酰胺,赤眼蜂繁殖力会增加。

(2)昆虫病原菌:某些昆虫病原菌被赤眼蜂携带时,不影响或仅轻微影响赤眼蜂的生活史特征,但可增强综合防治效果。稻螟赤眼蜂和巴氏蚕白僵菌已单独用于防治水稻二化螟多年,对携带球孢白僵菌的稻螟赤眼蜂测评结果显示,携带有球孢白僵菌的稻螟赤眼蜂显著提高了对水稻二化螟的防治效果。

(3)性信息素:当性信息素与螟黄赤眼蜂一起使用时,被认为可以提高赤眼蜂 的有效性。因为随着受精卵比例的降低,相对增加了这些受精卵被寄生蜂寻找和攻击的机会。例如,当白杨透翅蛾性引诱剂与螟黄赤眼蜂一起使用时,对大豆食心虫的控制可增加 16%。

(4)生态因素:田间的气候条件、物种多样性等对赤眼蜂的防治效果会产生影响。因此,在赤眼蜂防控害虫的实际应用中,要因地制 宜,选择合适的地理种群以达到更好的防治效果。

田间应用

(1)玉米:亚洲玉米螟是中国玉米上的主要害虫。随着政府的支持,中国赤眼蜂的防治面积逐渐增多,2015 年政府投资主导的公益防治项目累计使550万平方千米玉米受到了赤眼蜂的保护。淹没式释放赤眼蜂,对亚洲玉米螟卵的寄生率可超过 70%。2004 年-2015 年, 吉林省赤眼蜂的防治面积从60万平方千米增加到272万平方千米。长期、大规模的释放减少了农药使用量,保障和提高了玉蜀黍属产量与品质。

(2)水稻:二化螟是中国水稻的主要害虫,1980 年以来,使用稻螟赤眼蜂控制二化螟的生物防治方法不断发展。但是,使用米蛾卵大规模繁育稻螟赤眼蜂并不具有成本优势。直到 2014 年研制出了新的球形放蜂器,并且搭配混合蜂种释放的方式,改进升级了赤眼蜂在水稻田的应用体系。在整个防治期间,利用放蜂器分3次投放(间隔5~7d),每次释放15万头赤眼蜂/ 平方千米(12 万头松毛虫赤眼蜂,3 万头稻螟赤眼蜂)。此方案的防治效果可以达到 80%以上,而成 本仅为 223 元/平方千米。此后,赤眼蜂在水稻上的应用逐渐增多。

(3)其他农作物:甘蔗是中国南方的主要作物,使用赤眼蜂防治甘蔗螟虫已有数十年的历史。自 2015年以来,赤眼蜂防治甘蔗面积逐步增多,每年覆盖约10万平方千米,可以挽回大约 20%的产量损失。2019年以来,在吉林省大 豆主产区开始利用黏虫赤眼蜂生物防治大豆食心虫技术大面积推广示范,截至2023年推广面积达3.33余万平方千米。

参考资料

赤眼蜂属.物种2000中国节点.2024-09-09

Trichogramma.ITIS.2023-08-18