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蟾蜍属

蟾蜍属(Bufo)隶属于无尾目蟾蜍科。截至2023年,国际综合分类学信息系统(ITIS)收录的蟾蜍属下共有17个物种。蟾蜍身体粗壮,腿短。该属动物的体型是蟾蜍科中较大的,最大的个体体长可达250毫米。皮肤粗糙,上面分布有大小不一的疣,耳后腺大。受刺激时,会分泌乳白色毒液。蟾蜍瞳孔水平,舌头呈椭圆形或者梨形,后端没有缺刻。蟾蜍指、趾末端正常或略有膨大;除了个别物种以外,大部分物种指间无蹼;趾间蹼也存在明显的物种差异。

蟾蜍属动物分布广泛,在世界各地几乎都有分布。蟾蜍一般为陆栖,生活在靠近水源的森林、草地、灌木丛及湿地系统中,蝌蚪在溪流和河流中生活。

自2009年以来,世界自然保护联盟(IUCN)评估了蟾蜍属大部分物种的种群现状,随着栖息地的持续减少和退化,除了少数物种数量稳定以外,大部分蟾蜍属动物数量呈下降趋势。多个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1——无危(LC)8种,近危(NT)2种,易危(VU)1种,濒危(EN)2种,极危(CR)2种。2021年,史氏蟾蜍无棘溪蟾被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,为国家二级保护野生动物。

蟾蜍属动物可以捕食害虫,对农林业有益;人工养殖的蟾蜍属动物可以作为实验材料研究病理生理学、药物作用;对于蟾蜍属动物的历史记录有助于研究历史文化;蟾蜍还是一种药用价值很高的经济动物,其全身是宝。

分类

蟾蜍属(Bufo)的词源为拉丁语“bufo”,意思为“蟾蜍”。该属于1764年在《Plantes et Animaux》一书中被法国学者加尔索(Garsault)提出,后续大量物种被归入该属。不过随着分子系统学的发展,部分物种被移出了蟾蜍属,也有部分物种被确定为是其他蟾蜍属物种的亚种。截至2023年,国际综合分类学信息系统(ITIS)收录的蟾蜍属下共有17个物种。本词条以此分类标准展开,但中国国内的蟾蜍属动物分类与此有一定差异。中国两栖类官网提及了发现于中国云南的2种蟾蜍:永德溪蟾(Bufo yongdeensis)和云岭蟾蜍(Bufo yunlingensis)。

根据已有研究的分子数据,中国的蟾蜍属物种没有形成单系,很多物种间的关系也未得到很好的解决。主要分布于欧洲、在中国新疆也有分布的欧洲蟾蜍(Bufo bufo)和俄罗斯南部的高加索蟾蜍(Bufo verrucosissimus)聚为一支,分布于中国的其他物种和日本的物种湍蟾蜍(Bufo torrenticola )和日本蟾蜍( Bufo japonicus)聚为另一个支系。

形态特征

成体

蟾蜍属动物的体型是蟾蜍科中较大的,最大的个体体长可达250毫米。蟾蜍身体粗壮,腿短。皮肤粗糙,上面分布有大小不一的瘰疣,耳后腺大。瞳孔水平,舌头呈椭圆形或者梨形,后端没有缺刻。蟾蜍指、趾末端正常或略有膨大;除了个别物种以外,大部分物种指间无蹼;趾间蹼有明显的物种差异,部分物种没有趾间蹼,其他物种的趾间蹼则很发达;外侧间无蹼。

额顶骨正常,中央合并或者略有分开;蝶筛骨仅筛骨部分骨化;眶蝶骨未骨化;无犁骨齿;有腭骨和方轭骨;部分物种有鼓环、耳柱骨;咽鼓管孔的有无也存在物种差异;舌骨前角无前突,有翼状突(前侧突)和后侧突。荐椎前椎骨8枚,寰椎与第一躯椎分离; 荐椎与尾杆骨分离;荐椎横突适度扩大;关节髁2枚与尾杆骨相关节;肩带弧胸型,无肩胸骨,中胸骨为1片宽的软骨板。有毕德氏器。

蟾蜍属动物的卵为静水型卵群,卵群形态呈带状。卵粒被包裹在长带形圆筒状胶质卵袋内;卵袋内卵交错排列成2-4行,部分物种为单行排列。卵粒多呈深黑棕色,植物极颜色稍浅。取决于物种的不同,卵的数量在600-30000个不等。同时排出的两条卵袋较为均匀得缠绕在水草间,不致聚堆成团成堆。

蝌蚪

一般早期蝌蚪头大而明显,躯干浑圆,尾短或者只出现尾芽,有口、鼻孔、眼、外鳃和肛孔;头前端下方有口盘状结构,可以分泌粘液让蝌蚪可以黏附在附着物上。随着蝌蚪生长,口盘逐渐消失;头躯成为卵圆形,尾部肌节和上下尾鳍逐渐增长。口小,仅两口角有唇乳突。肛孔开于下尾鳍褶基部的右侧或中央,后肢芽位于肛的两侧,前肢在鳃盖内生长发育。蝌蚪有侧线感觉器官,由小的凹状体构成,沿着体尾纵轴和鼻、眼周围依次排列。

环境影响形态特征

栖息地景观的变化也会对蟾蜍的形态特征造成影响,在一项针对欧洲蟾蜍的研究中,结果表明开阔景观的个体比森林景观的个体体型更大、体重更重、后腿更长、腮腺更大;但是来自集约化农田的蟾蜍则不太对称,这表明这些个体可能在幼体或变态后发育期间经历了环境压力。

分布栖息

分布范围

蟾蜍属动物分布广泛,在世界各地几乎都有分布。其中在中国有分布的有哀牢溪蟾无棘溪蟾、欧洲蟾蜍、隐耳蟾蜍中华蟾蜍、绿春溪蟾、孟连溪蟾、缅甸蟾蜍史氏蟾蜍疣棘溪蟾、永德溪蟾以及云岭蟾蜍。

栖息环境

蟾蜍属动物一般为陆栖,绝大多数生活在温暖湿热的亚热带和热带地区。蟾蜍属动物栖息在淡水域附近,例如靠近水源的森林、草地、灌木丛及湿地系统,蝌蚪在溪流和河流中生活。蟾蜍属动物垂直分布高差幅度大,其中绝大部分蟾蜍属动物生活在海拔3000米以下的地区,中华蟾蜍在海拔2-4300米均有发现。

蟾蜍属动物对环境温度有要求,在温度降低到一定程度则会开始冬眠;其中一些耐寒性强的物种在-6℃的环境下也能存活。

生活习性

觅食习性

蟾蜍经常停留在相当小的区域,以它们黏糊糊的舌头捕捉到的昆虫或小动物为食,有时也捕食蚯蚓(Lumbricus)。蝌蚪会吞食水中的浮游生物、藻类以及腐烂的动、植物碎片。

蟾蜍属动物中偶有同类相食的现象出现。生物入侵可以通过施加新的进化压力,促进种内竞争机制(如同类相食),导致同类相食率的快速变化,但这种变化既可能减少,也可能增加。例如,甘蔗蟾蜍(学名:Rhinella marina,曾属于Bufo属,现归于Rhinella属)蝌蚪澳大利亚的入侵范围内对卵和幼仔高度同类相食,但在南美洲的本土范围内则不然。尽管日本蟾蜍(Bufo japonicus)入侵范围内的卵/幼体比原产地范围内的卵/幼体更容易被所在范围内的同种蝌蚪同类相食,但是同类相食率减少了。

防御行为

初级防御:蟾蜍是穴居动物,特别在冬天和干旱季节,它们大部分时间都呆在洞穴里。

次级防御:面对捕食者时,蟾蜍会分泌毒液刺激捕食者的眼睛和黏膜,这种毒液一般不会影响到人体皮肤,但是内服后会对许多食肉动物造成严重甚至致命的反应,只有些动物(如蛇)不会受到影响。分泌出的蟾蜍毒素呈现乳白色,其他包含有以下几种成分:蟾蜍精(bufagin)、蟾蜍色胺(bufotenine)、血清素(serotonin)。蟾蜍精:对心脏有刺激作用,类似于毛地黄黑眶蟾蜍色胺:吲哚类生物碱的一种,毒性较大。蟾蜍色胺与毒扁豆碱一样对胆碱酯酶有抑制作用,可麻痹中枢神经。主要中毒症状有心神不安,注意力减弱,说话困难,视物变形、变色,幻听,恐惧及运动失调和动作困难等。血清素:一种广泛分布于机体内的化合物,以小肠壁、血小板和中枢神经系统内含量较多。它既是一种炎症介质在炎症中发挥作用,又是一种神经递质,参与睡眠、痛觉、体温等生理功能的调节,并与精神病、偏头痛等多种疾病的发病有关。不同于接触到蟾蜍,当摄入蟾蜍时,毒性随之而来,引发的不良反应包括:偏瘫、肌肉抽搐、抽搐、精神状态改变、言语不清、头痛、恶心、呕吐、严重呼吸困难和死亡。

节律行为

蟾蜍是一种夜行性动物。史氏蟾蜍白天多隐蔽在石下,夜间外出觅食。盘古蟾蜍经常在雨后或潮湿的夜晚大量出现,觅食或者求偶。圆疣蟾蜍白天多隐匿在水沟或静水坑附近的遮蔽物下,黄昏后才开始频繁活动。

蟾蜍属动物有冬眠现象,根据分布地区温度的不同,进入冬眠的时间有差异。例如:史氏蟾蜍在每年九月末入蛰(入蛰:开始冬眠),在水底越冬;在三月底四月初出蛰(出蛰:结束冬眠),开始抱对产卵。中华蟾蜍则在十月下旬入蛰,它们冬眠的场所一般是水底烂草或者是稀泥,也有部分个体会在河滩上掘洞冬眠。

交流行为

叫声:蟾蜍属部分物种具有完善的求偶叫声,可以发挥既定的生物学功能,而其他物种只有求偶叫声的部分痕迹。产卵期的中华蟾蜍雄蟾会在夜晚发出低沉的鸣叫声,吸引雌蟾来繁殖场所进行配对。

生长繁殖

繁殖流程

蟾蜍在水中繁殖,在繁殖季节,它们会迁移至栖息地中合适的繁殖场所繁殖。不同物种的繁殖季节不同,在终年温差不大、湿热的热带亚热带分布的种类可以终年产卵,无明显的产卵季节,每年产卵2-3次或者更多;在旱雨季分明的热带地区大多在雨季或者雨季来临前产卵;在温带地区通常在冬眠苏醒后的初春产卵。雄蛙一般先到达繁殖场所开始鸣叫,雌蛙听到声音后则会来到繁殖场所,发现雌蛙后,雄蛙立即追逐,并以前肢紧抱雌蛙,蟾蜍属动物一般抱在雌蛙的腋胸部位。一般经过一天至几天,直至排出性细胞,完成体外受精为止。雌蛙排完卵后,腹部开始松弛,雄蛙离开雌蛙,繁殖行为完成。

卵在体外受精后,经过一段时间孵化成蝌蚪;蝌蚪在水中发育至完全变态,变态期持续数月。卵的孵化时间以及变态期持续时间因物种而异,如中华蟾蜍的卵粒要经过6-7天发育,胚胎在神经褶或神经沟期即穿出卵带,并以口盘吸附在胶质带壁上,其全长约2.7毫米;第9-11天时出现外鳃,再经4-10天后消失;第22天后肢芽开始出现,第37天趾开始分化,到前肢伸出时约需60天,再经过4天即完成变态。在正常温度条件下,从产卵至变成幼蟾,共需64天左右。

其他繁殖现象

1.雌蛙产卵完毕会离开繁殖场所去栖息或者觅食,但是雄蛙会留在繁殖场所继续鸣叫吸引另外的雌蛙,该雄蛙可与其他未产卵的雌蛙抱对产卵。

2.在性行为高潮时,会存在一个雌蛙被几个雄蛙共抱的情况,这种时候雌蛙不能产卵,几个雄性又紧抱不放,可能会导致雌蛙被抱时间太长窒息而死。

3.不同物种的蛙还会出现互抱现象,两个雄蛙互抱,这种时候会发出特别的鸣叫作为错抱的信号;有时也会出现雄蛙抱着死物例如木棍不放的现象。

代表物种

中华蟾蜍

形态特征:雄蟾体长62-106毫米,雌蟾体长70-121毫米。体背面颜色有变异,多为橄榄黄色或灰棕色,有不规则深色斑纹,背脊有一条蓝灰色宽纵纹,其两侧有深棕黑色纹;肩部和体侧、股后常有棕红色斑;腹面灰黄色或浅黄色,有深褐色云斑鮰,咽喉部斑纹少或无,后腹部有一个大黑斑。雄性内侧3指有黑色刺状婚垫。

分布范围:中国、日本朝鲜韩国、俄罗斯联邦。

史氏蟾蜍

形态特征:雄蟾体长53-58毫米,雌蟾体长52-58毫米。体背面灰褐色或棕褐色,一条浅色脊纹自吻端达泄殖肛孔上方;肩两侧各有一个较大的浅色三角斑;背部黑纹呈“八”形;四肢背面有3-4条深色横斑;腹面淡黄褐色,无斑纹或斑纹不明显。雄蟾第一、第二指上有婚刺。

分布范围:中国(吉林省辽宁省)、朝鲜、韩国。

无棘溪蟾

形态特征:雄蟾体长65-80毫米,雌蟾体长81-103毫米。生活时,两性头体和四肢背面均为灰棕或浅棕黄色,无深色斑。背脊正中有一纵行灰白色细线纹,自眼间至体末端。从眼后沿耳后腺侧面为褐黑色,有的个体并向后斜伸至胯部为着明若暗的点状黑纹。腹面灰白色,有不规则的或断或续的黑色斑纹。雄蟾第一、第二、第三指内侧有黑色颗粒状婚垫。

分布范围:中国(云南省)。

物种保护

物种现状

自2008年以来,世界自然保护联盟(IUCN)评估了蟾蜍属大部分物种的种群现状,除了少数物种数量稳定以外,大部分蟾蜍属动物数量呈下降趋势。

保护级别

蟾蜍属多个物种被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1——无危(LC):盘古蟾蜍(2019)、欧洲蟾蜍(2008)、隐耳蟾蜍(2020)、中华蟾蜍(2018)、日本蟾蜍(2020)、缅甸蟾蜍(2021)、史氏蟾蜍(2019)、湍蟾蜍(2020);近危(NT):圆疣蟾蜍(2019)、高加索蟾蜍(2008);易危(VU):艾氏蟾蜍(2011);濒危(EN):哀牢溪蟾(2019)、无棘溪蟾(2019);极危(CR):绿春溪蟾(2019)、疣棘溪蟾(2019)。

2015年,史氏蟾蜍和无棘溪蟾被列入《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》(两栖动物)——易危(VU),圆疣蟾蜍和隐耳蟾蜍被列入近危(NT)。

2021年,哀牢溪蟾、盘古蟾蜍、隐耳溪蟾、中华蟾蜍、绿春溪蟾、孟连溪蟾、缅甸蟾蜍圆疣蟾蜍和疣棘溪蟾被列入中国《有重要生态、科学、社会价值的陆生野生动物名录(征求意见稿)》。

2021年,史氏蟾蜍无棘溪蟾被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,为国家二级保护野生动物。

致危因素

蟾蜍属动物面临的主要问题是栖息地的持续减少和退化,这归咎于农业发展和人类住宅区的扩张。同时,其他物种的入侵也是部分蟾蜍数量减少的原因,例如在北美地区浣熊(Procyon lotor)的传播造成了高加索蟾蜍数量的减少。

保护措施

1.设置自然保护区,对物种进行保护。例如:哀牢溪蟾分布在中国哀牢山国家自然保护区(Ailaoshan National Nature Reserve),疣棘溪蟾部分分布在中国高黎贡山国家级自然保护区(Gaoligongshan Nature Reserve)。

2.部分蟾蜍属动物被列入各国的多种保护名录,捕捉这些动物是一种违法行为,会受到当地相关法律法规的制裁和处罚。例如:史氏蟾蜍无棘溪蟾被列入中国《国家重点保护野生动物名录》,为国家二级保护野生动物。

3.欧洲蟾蜍被列入《伯尔尼公约》附录Ⅲ,在许多国家受到国家和地方立法的保护。在该物种范围的部分地区,已经制定了减少道路死亡的缓解措施。

主要价值

生态价值

蟾蜍具有重要的生态价值,能大量捕食危害农作物、树木、牧草、建筑木材和人类健康的有害动物,以鞘翅目(Coleoptera)、双翅目(Diptera)、直翅目(Orthoptera)等害虫为主要食物。虽然蟾蜍在捕食害虫的同时也会捕食一些有益动物,但是捕食害虫的数量远远超过益虫。

科研价值

蟾蜍是教学和科研常用的动物。蟾蜍可以用于建立动物模型,用于病理生理学研究。蟾蜍也可以作为实验动物,用于研究药物作用。

历史文化价值

蟾蜍的价值还体现在文化历史研究方面,在西欧,欧洲蟾蜍(Bufo bufo)一直是许多民间故事和迷信的主题,因此,它有许多常见的名字。在希腊,研究人员通过实地和在线平台对7700多人进行了采访,记录了来自希腊所有品种和方言的蟾蜍动物名,包括当地的非希腊语,如阿尔瓦尼蒂卡语、南斯拉夫社会主义联邦共和国方言和弗拉奇语,最终获得了37个动物名称,这些动物名反映了塑造现代希腊的语言、人口和历史进程。记录土著语言和受威胁语言的动物异义词作为一种优秀的语言和民族志工具,对保护我们星球的民族语言多样性和增进我们对工业化前社区如何与当地动物相互作用的理解具有重要意义。

药用价值

蟾蜍是一种药用价值很高的经济动物。其全身是宝,蟾蜍胆(黑框蟾蜍或中华蟾蜍的胆囊)、蟾蜍肝(黑框蟾蜍或中华蟾蜍的肝脏)、蟾酥(黑框蟾蜍或中华蟾蜍的干燥分泌物)、蟾皮(黑框蟾蜍或中华蟾蜍去除内脏的干燥体)、蟾舌(黑框蟾蜍或中华蟾蜍的舌)、蟾头(黑框蟾蜍或中华蟾蜍的头部)等均为名贵药材。

相关文化

在中国古籍中记载蟾蜍的历史很早。如《诗经》中曾以蟾蜍喻丑恶。陶弘景(公元502-549年)对虾蟆(蟾蜍)的描述是“此是大腹,皮上多痱磊者”。

在中国汉墓画像中有许多神怪图像,黑眶蟾蜍图像是该体系中具有代表性的一种,意向寓意多样,艺术地呈现了汉代人趋利避害、追求阴阳和谐等体现中华传统文化精神内核的价值观念。作为神性符号:蟾蜍被当时的人们认为蟾蜍是可以带来玉貔貅的神秘力量,幡上纹蟾蜍认为可“辟五兵”,在两军交战时可得到蟾蜍神力庇佑;古人在墓室中刻画蟾蜍,希望以蟾蜍“压邪毒”,使墓陵免遭侵害;在祭祀仪式、神话传说中,蟾蜍是一种与雨水密切联系的意向符号,古人将蟾蜍刻在墓室石砖上,用于祈求“风调雨顺”。作为繁殖性符号:古人仰羡蟾蜍强大的生殖能力,加上蟾蜍圆滚的肚皮酷似孕妇的腹部,将其视作生育之神。

参考资料

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