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藏酋猴

藏酋猴

藏酋猴（学名：Macaca thibetana），别名四川短尾猴、大青猴等，是猴科猕猴属动物。其体型粗壮，成年雄性体重13-19.5千克，体长61-71厘米；雌性体重9-13千克，体长49-63厘米。其头较大、耳较小，有颊囊，面颊、下巴上都有浓密须毛，似胡须。雄性脸部皮肤肉色，眼围白色；雌性脸部粉红色，眼围红色。幼年脸部呈白色，性成熟时呈鲜红色，老年时变为紫色、肉色、黑色。体被疏而长的毛发，其背毛色深，腹毛色浅，雌性的毛色比雄性浅。其四肢粗壮，前后肢几乎等长；指（趾）甲黑褐色。尾短，仅4-10厘米。

藏酋猴是中国特有种，主要分布在中国南部（四川、云南、贵州、安徽等）。藏酋猴生活在温带和暖亚热带气候地区，栖息地海拔400-2500米，晚间多栖于岩洞或者岩崖，栖息生境为高山峡谷的阔叶林、针阔混交林或稀树多岩的地方。

截至2020年，藏酋猴的整体种群数量呈现下降趋势。2015年，其被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1中，等级为近危（NT），2021年被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中，为国家二级保护野生动物，2023年被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录Ⅱ中。

分类

藏酋猴曾被认为是红面猴（Macaca speciosa）的一个亚种，直到1983年根据生殖器的形态将其划分为独立物种，当时认为其有4个亚种。但后续已将其划分为单型种，截至2023年，该种下无亚种分化。例如综合分类信息系统（ITIS）、全球生物多样性信息平台等（GBIF）等均认为藏酋猴没有亚种分化。

形态特征

外部形态

藏酋猴体型粗壮，成年雄性体重13-19.5千克，可达30千克，体长61-71厘米；雌性体重9-13千克，体长49-63厘米。

藏酋猴的头部较大、耳朵较小，有颊囊，头顶上的长毛从中央向两侧披散开，在面颊上和下巴上都生有浓密的须毛，像络腮胡须一般，是其独有的特征。雄性头部深棕色，眉脊有黑色硬毛，脸部皮肤为肉色，眼围白色；雌性的脸部粉红色，眼围红色。脸部颜色随年龄而变化，幼年白色，性成熟时呈鲜红色，老年时变为紫色、肉色、黑色。其体被疏而长的毛发，被毛可长达12厘米；一些个体额至肩部的毛具有黑棕两色的环纹；其背部色泽较深，腹部毛疏且颜色较浅，呈灰棕色或者棕黄色，四肢外侧以及手、脚的背面为棕色，尾背毛色与体背毛色相同。雌性的毛色浅于雄性。藏酋猴四肢粗壮，前后肢几乎等长；指（趾）甲黑褐色。尾短，呈圆锥状，不超过体长的十分之一，仅4-10厘米。

仔猴头部较大，颜面及两耳肉色，头部、背部胎毛棕褐色，长且密，腹面及四肢胎毛稀而短，呈淡黄色，一年后毛色逐渐变深。指（趾）甲白色。

解剖学特征

藏酋猴的颅骨大而坚实，颅全长可达163毫米，面部较狭长，腭部高度凹陷，听泡小而扁平，眼眶上缘连成粗厚的骨脊，颧弓粗壮发达，左右相距较宽。鼻骨平坦，左右合成三角形，位于鼻孔上方。矢状脊和枕脊发达。上颌门齿2对，中央一对较大；犬齿发达，犬齿前面具一明显的凹沟，雄性犬齿尤为强大；前臼齿具2齿峰，臼齿齿冠大，具4个齿峰；下颌门齿小于上颌门齿，呈凿状；前臼齿简单，具2齿峰，但成年个体的第1前臼齿往往沿齿床前后延长，成为扁状，由于磨损，齿冠成为锥状；臼齿方形，第1臼齿较小，第2、3臼齿明显较大，除最后一枚具5个齿峰外，其余具4个齿峰；前臼齿和臼齿的咀嚼面，上颌舌面低于颊面，下颌舌面高于颊面，上下颌咀嚼面正相咬合。雄性阴茎龟头较长，阴茎骨细，呈“S”状，尿道口开于阴茎骨末端腹面的中线上。

分布栖息

分布范围

藏酋猴是中国特有种，主要分布在中国南部，例如中国西南地区（四川、云南、贵州等）、华中地区（湖北、湖南等）、华东地区（安徽、江西、福建等）、华南地区（广西等），在甘肃、陕西也有分布。

栖息环境

藏酋猴生活在温带和暖亚热带气候地区，栖息地海拔400-2500米，喜欢地栖活动，晚间多栖息于岩洞或者岩崖，栖息的生境是在高山峡谷的阔叶林、针阔混交林或稀树多岩的地方。在中国江西省天湖山，藏酋猴春季偏好选择毛竹林和常绿落叶阔叶混交林，夏季和冬季偏好针阔混交林（马尾松），秋季偏好常绿落叶阔叶混交林和针阔混交林（马尾松）。

生活习性

觅食行为

藏酋猴是杂食性动物，食物主要是各种植物（如蔷薇科Rosaceae、樟科Lauraceae、木兰科Magnoliaceae等）的叶、果实、茎、花、根，在一些植被破坏较严重的地方，也常盗食玉蜀黍属、花生、红薯、青萝卜等农作物，有时也取食蜗牛、昆虫等小型无脊椎动物。藏酋猴还存在食土行为，会通过觅食土壤来补充一些矿物元素，维持身体的能量消耗。

在春季，藏酋猴喜食竹笋，会将其掰断后掏食竹笋的中间部位；秋季在中国江西省天湖山，其主要觅食黄腊、甜槠、青冈等果实；冬季会下到低山阳坡寻找落地的种子为食。

社群行为

藏酋猴群的个体为10-70只不等，峨眉山的群体其至可达上百只。猴群为多雌多雄的群体，主要通过雌性血缘关系来维持群体稳定，属于典型的母系社会群体。猴群由猴王、数只顺位较低的雄猴、一定数量的成年雌猴及未成年幼仔组成。雌性个体是群体中永久性成员，雄性个体在其性成熟（7-8岁）后要离开出生的母群而进入邻近群。藏酋猴有时会迁离栖息地，在这个过程中，通常为猴王带队，雌性和幼仔夹行在中间，后面有成年雄猴压阵。

藏酋猴群中有严格的等级制度，包括三个等级，最高级别为一只成年雄性，即猴王，猴王享有繁殖、食物等资源的优先权。猴王在任时间很短，平均不到一年时间。遇敌时猴王会在队尾护卫。猴王一旦年老体衰，就会被其他雄性雄性击败并取代。第二级别通常包含2-4只雄性，同猴王一起带领猴群活动，该等级中也会有雌性个体，通常对强者亲近、屈从，而对其他个体则表现出好斗性。群体中的多数个体属于第三等级，表现出服从、不敢乱行动。最高顺位雄性藏酋猴会通过连续几天的咬及追赶来拒绝想要与其交配的雌性。

沟通感知

藏酋猴的叫声有变化，但类型不多。一天中会不时发出叫声，不频繁。其叫声短促、粗犷，为“ka、ka”声。觅食时，猴群中的首领及其他强壮个体会攀树登高进行警戒，一旦发现异常情况或者危险，便立即发出“a-wu-，a-wu-”的报警叫声。成猴之间还会互相理毛。

成年雄性和幼崽之间会存在“桥接”行为，会使用幼崽作为社交工具，不仅是为了减少占主导地位的雄性做出攻击反应的可能性，还是为了发展和维持与其他雄性的亲和社会关系。例如两只雄性会同时举起幼崽，吸吮或触摸其生殖器，然后在非对抗环境中互相梳理毛发。成年雄性之间还会有骑乘、吮吸阴茎、拥抱并触摸对方的阴茎的行为。

节律行为

藏酋猴是昼行性动物。猴群会在早晨日出前后和下午更换栖息场所，迁移路线多选择乔木地带或者悬崖峭壁，除冬季，其他季节行进速度较快，到日落前1-2小时大多数则不再移动。

随着季节不同，藏酋猴会有明显的垂直迁移现象：春季温度适宜，活动地海拔高度范围较广，可在500-1700米，且活动地坡向不定；夏季气温较高，多在海拔1300米以上的北坡活动；深秋和冬季则多在山谷向阳处栖息活动，如生活在梵净山林区的个体每到秋冬季节便活动在几条山沟峡谷地带。

夜间多密猴群的活动范围会随季节变化，春季活动范围较广，夏秋季节食物丰富，气温较高，活动范围缩小到仅在高山顶部的阴凉处活动，冬季活动范围最广。其活动范围还会受到环境条件（例如植被）的影响，在植被好的地方活动范围大，在植被较差的地方活动范围小。

行动方式

藏酋猴多在树冠层活动，常攀爬、追逐、跳跃，较为矫健和灵活。喜欢嬉水，尤其是幼仔，每路过山涧小溪总会停下玩耍1-2小时。幼仔好动，常互相打闹。冬季会在空旷的裸岩上晒太阳。当留居在一处时，成猴会坐在岩石或者树杈上慢慢咀嚼颊囊中的食物，不时发出叫声。猴群到过的地方会有明显的痕迹，例如长条状粪便、吃过的果实、树枝被折断、树皮被剥下等。

攻击与和解行为

藏酋猴非常具有攻击性，种内以及与其他物种的成员之间的冲突很常见。由于体型巨大且好斗，藏酋猴在其栖息地的灵长目物种中往往处于顶端。当受到威胁时，它们会为了保护自己或所在的群体而战斗。

藏酋猴种群内部个体在发生攻击性冲突后会立即与对手进行亲和互动。攻击行为结束后30秒内，输者的归属概率会增加。且只有雄性与雄性之间才能和解。

生长繁殖

藏酋猴在2-3龄便会出现跨爬、交配等性行为，但真正性成熟年龄为4-5龄，雌性在性成熟之后会伴随着月经现象。排卵期生殖器会轻微变红，但没有肿胀。性成熟个体全年都有交配行为，但秋冬季频率最高，一天可达十几次之多，每次交配时间持续约40-60秒。群体中高等级和中等级的雄性比低等级的雄性交配次数更多，一些非生殖性交配会减少雄性之间的冲突并增加雌性获得食物的机会。雌性在发情旺季食欲会下降，并有明显的主动求偶行为。雄猴之间的争偶现象较突出，特别是秋季争斗行为异常激烈。

雌性怀孕期6个月，产仔时间集中在3~7月，每胎产1仔，幼仔约在半年后逐渐离开母猴独立活动。哺乳期为4-5个月。雌性在生育后母性较强，会时刻把幼仔抱在怀中，不时为其搔痒、捋毛、喂奶等，随群迁移时，幼仔也通常会被紧抱在雌性腹下。藏酋猴的寿命约为25年。

初生幼崽为浅黄色，到第二年，它们的皮毛会变成棕褐色。初生幼仔体重约500克，1龄后可达3千克。幼崽3月龄时，头顶宽阔的白色部分会出现深色毛发，约1个月后会形成一块三角区，约5月龄后会逐渐能够覆盖住头顶。

物种保护

物种现状

截至2020年，藏酋猴的整体种群数量呈现下降趋势。2017年，中国广西共有藏酋猴27群，约542±69只，与1983年的1500只相比数量锐减，且分布区域也有大幅度减少。

致危因素

藏酋猴的种群数量易受到栖息地破碎化的影响，例如广西猫儿山保护区内的2条公路将保护区内的9个猴群隔离在3个大的分布区，一定程度上对其的分布形成地理隔离，而区内土江上游的开矿作业使猴群的活动范围又不断缩小，其栖息地破碎化较为明显；其次，藏酋猴种群动态变化还可能受频繁的人类活动的影响，如千家洞保护区，偷猎者和上山挖药的农民活动频繁，对其影响较大。藏酋猴种群动态变化还可能受盗猎行为的威胁。