狗牙根(狗牙根属 dactylon),又名绊根草、爬根草、咸沙草和百慕达草,是禾本科(Poaceae)狗牙根属(Cynodon)C4光合作用型多年生草本植物。其广泛分布于全世界的热带和亚热带地区,在中国广布于黄河以南各省,多生长于村庄附近、道旁河岸、荒地山坡。
狗牙根植株低矮,具根茎。秆细而坚韧,下部匍匐地面蔓延甚长,节上常生不定根。叶鞘微具脊,叶舌仅为一轮纤毛;叶片线形,通常两面无毛。穗状花序(2-)3-5(-6)枚,小穗灰绿色或带紫色,仅含1小花;外舟形,内稃与外稃近等长。鳞被上缘近截平;花药淡紫色;子房无毛,柱头紫红色。颖果长圆柱形。花果期5-10月。
狗牙根叶量丰富,草质柔软,适口性好,可做家畜饲料。其根系发达,根量多,是一种良好的水土保持植物;也是铺设停机坪、运动场、公园、庭院的良好植物。
研究历史
自然界中狗牙根分布广泛,生境复杂多变,是常异交植物,导致其存在大量天然杂种和丰富的遗传变异,形态上也具有多样性。这种遗传和形态上的变异使狗牙根种内甚至狗牙根属的分类尤为困难。
各国学者根据狗牙根的形态特征对其分类做了许多工作。1962年,Rochecouste根据株型、叶色、茎色、穗长等特征将毛里求斯的狗牙根分为4个生物型。1969年,俄克拉何马州立大学静水分校学者Harlan和Wet等收集狗牙根材料种植在苗圃中统一管理,根据地下茎生长习性,叶色,株型和体细胞数,将其分为6个变种,建立了狗牙根分类学骨架。1991年,Vermeulen等人研究了狗牙根的株型、穗长、叶毛、叶与茎解剖结构、染色体数,认为叶毛特征是最好的分类特征。1995年,Taliaferro将狗牙根分为9种10变种,得到广泛的认可。
狗牙根作为世界广布种,在生长范围和习性上有丰富的多样性,各国学者也对其进行大量生态学研究。20世纪60年代,美国学者根据外部形态、适应性和地理分布将狗牙根被划分为热带宗、温带宗和Seleucidus宗。1966年,Ramakrishnan根据狗牙根对土壤钙的反应,将其划分为喜钙型、中间型和厌钙型。1996年,刘建秀等人根据狗牙根19个外部性状将中国东部地区的88份狗牙根材料,分为5个类型,矮细型、矮粗型、斜细型、斜粗型和直立型。2003年,郑玉红等根据狗牙根根状茎的形态将其分为:浅(无)根茎型、疏浅根茎型、深密根茎型和特深密根茎型4大类型。
形态特征
茎
狗牙根是低矮草本,具根茎。秆细而坚韧,下部匍匐地面蔓延甚长,节上常生不定根,直立部分高10-30厘米,直径1-1.5毫米,秆壁厚,光滑无毛,有时略两侧压扁。
叶
叶鞘微具脊,无毛或有疏柔毛,鞘口常具柔毛;叶舌仅为一轮纤毛;叶片线形,长1-12厘米,宽1-3毫米,通常两面无毛。
花
穗状花序(2-)3-5(-6)枚,长2-5(-6)厘米;小穗灰绿色或带紫色,长2-2.5毫米,仅含1枚小花;颖长1.5-2毫米,第2颖稍长,均具1脉,背部成脊,边缘膜质;外稃舟形,具3脉,背部明显成脊,脊上被柔毛;内稃具2脉,与外稃近等长。鳞被上缘近截平;花药淡紫色;子房无毛,柱头紫红色。
果实
颖果长圆柱形,长约1毫米。
物种分布
世界分布
狗牙根广泛分布于东西半球热带、亚热带甚至温带地区(北纬53°至南纬45°的各大洲),上至4000米以上的尼泊尔、克什米尔及喜马拉雅山脉,下至地平线以下的约旦和加利福尼亚州等地。
中国分布
在中国,狗牙根主要分布于黄河流域及其以南区域,此外,新疆、吉林省、青海省、甘肃省和河北省等地均有分布。
生长习性
狗牙根是春性禾草,喜湿热气候,不耐寒。气候寒冷时生长很差,易遭受霜冻伤害;日平均温度24℃以上时(24℃~35℃)生长最好;当日均温下降至6℃~9℃时生长缓慢;当日均温为-3℃~-2℃时,其茎、叶落地死亡。其以根状茎越冬,第2年则靠根茎上的休眠芽萌发生长,能抗较长时期的干旱。狗牙根适应土壤范围广,从沙土到重粘土均能生长,但以壤土中生长最好,适宜土壤pH值为5.5~7.5,较耐水淹,但水淹下生长变慢。花果期5~10月。
繁殖方式
自然繁殖
狗牙根为常异交植物,自交高度不育,自花结实率一般为0.5%~3%,其自然群体或栽培群体都是由基因型各异的个体所组成。
狗牙根营养繁殖能力强大,在旺长季节里,日生长速度平均0.91厘米,高的达1.4厘米,新老匍匐茎在地面上互相穿插,交织成网,短时间内即成坪,形成占绝对优势的植物群落。
人工繁殖
狗牙根的人工繁殖主要依靠杂交技术,包括非洲狗牙根与普通狗牙根的种间杂交,亦包括普通狗牙根种内杂交。一般做法是:在试验田里把父母本靠近混栽,花期进行人工辅助授粉。若为种间杂交育种,多从非洲狗牙根上收获杂交种,若为种内杂交育种,直接收种。
狗牙根的种植方法包括播种法、条植法和切茎撒压法。播种法:日平均气温为18℃时(4月下旬至6月上旬)播种,8~10克每平方米,播种后7~10天萌芽,40~50天后成坪;条植法:将匍匐茎放入挖好的沟中,露出枝梢,覆土镇压,一个月后成坪;切茎撒压法:将匍匐茎切段,均匀撒在坪床上,覆沙并浇水或镇压,一周后长出。
栽培技术
草坪建植
对于普通园林草坪、生态护坡草地,先用广谱性除草剂(如草甘膦)将禾本科杂草除尽。清除杂物并深翻20-25厘米,整细、耙平。施复合肥或过磷酸钙做底肥。对于贫瘠土壤,施适量有机肥改良。草坪的建植可根据需求选择不同的方法。如播种法适用于普通狗牙根和狗牙根品种U3等种子繁殖能力强的品种;条植法适用于发芽率低,变异大的改良种:切茎撒压法成坪速度快,且不易破坏原有地形,但需较多草茎。
田间管理
一年施肥二次,通常使用的肥料有尿素、过磷酸钙、复合肥、磷酸二氨等;每周进行1~2次喷灌,秋旱8~11月应适当增加喷灌量与喷灌次数;狗牙根生长到1.5~3厘米时可割,将草坪高度控制在约3厘米。在生长季节里,每周刈割二次,其它时间一周一次;将湿润的沙层换到植物的根系层,使草坪更平整,促进对不定芽和匍匐茎的生长;通过辗压增加分蘖,使茎节间变短,草坪变密;利用打孔增加土壤的通气性,促进地下茎的生长。
病虫害防治
病害
狗牙根草坪常见的病害有叶斑病、褐斑病、锈病、枯萎病及线虫病等。可使用福美双、百菌清、甲基硫菌灵或代森锌加以防治。病害防治应当遵循预防为主的原则。在气温回升,草坪进入旺长阶段时需定期喷洒广谱杀菌剂,一般为30天一次。
虫害
狗牙根草常见的虫害有蛴螬、草螨、介壳虫及斜纹夜蛾等,防治宜在仲夏和早秋施用适宜的杀虫剂。这个季节蛴螬很小,容易杀死,可使用丙胺磷、敌百虫喷洒或喃丹拌细土施杀。斜纹夜蛾幼虫取食量大,且易生抗性,应注意农药轮换使用。毒丝本与敌百虫轮换使用防治效果好。
功用价值
坪草
狗牙根作为多年生的草本植物,具有细长柔韧的须根和短根状茎,茎匍匐于地面上,植株低矮且耐刈割修剪,耐干旱、耐践踏、繁殖能力强,再生能力也强,被广泛应用于公路护坡、庭院绿化、足球场、高尔夫球场等各种草坪用草,是世界上三大暖季型草坪草之一。另外种植狗牙根草茎,充分覆盖堤坡,可提高堤坡的防冲蚀能力,它也作为一种优良的固土护坡植物,在公路、铁路、水库等的固土护坡工程中被广泛应用。
牧草
狗牙根也是一种优良的牧草,它叶片多,质柔软,味淡,其茎微酸,适口性好,黄牛、水牛、马、山羊和兔等家畜均喜采食,每年可刈割3~4次。幼嫩时期成分为粗蛋白质含、粗脂肪、粗纤维、无氮浸出物和粗灰分,猪及家禽也喜食。
相关研究
狗牙根作为优质的草坪用草和牧草,国际上非常重视狗牙根种质资源的开发利用。早在1930年,南非共和国就育成了第一个坪用狗牙根品种‘Royal Cape’。美国大约在17世纪早期就开始引进狗牙根野生种,用作牧草和水土保持,并随着移民潮和农业的西进,迅速在美国南部得到了推广。到了19世纪上半叶,来自非洲的狗牙根已经成为了美国南部重要的牧草和护坡用草。20世纪初,基于收集到的大量适用于草坪生产的狗牙根种子,美国农学家在同等栽培条件下观察筛选出了一些具有突出性状的狗牙根新品种。随后狗牙根杂交育种技术出现并发展,美国著名的育种家Glenn Burton将不同生态类型的普通狗牙根进行杂交选育。1956年,通过种内杂交育成坪用狗牙根品种‘Tiflawn’,然后又将普通狗牙根(四倍体)与非洲狗牙根(C. transvaalensis,二倍体)进行种间杂交,在50、60年代选育出了三倍体的天堂草品种‘Tiffine’、‘Tifgrccn’和‘Tifway’,其中‘Tifgreen’和‘Tifway’至今仍是中国南方省份高尔夫球场果岭和球道的主栽品种。
中国的野生狗牙根资源十分丰富,丘陵、山地及路边零星分布,在部分滩涂地也呈带状或团块状分布,甚至在于旱的沙漠区内也零星分布着野生狗牙根。90年代以后,中国部分学者开展了不少对本土狗牙根种质资源的研究。2003年,刘建秀等发现由于其生境的多样性,狗牙根的种内变异很大,并且呈现一定的变异规律。在中国由南到北的自然分布,狗牙根的草层高度和生殖枝高度显著增高,叶片长度显著变长变宽,节间显著变长,小穗长度明显增加,穗枝数明显减少,叶色愈深,密度愈高,匍匐性愈强,由西向东,则表现为节间和小穗显著变长,生殖枝高度显著变低。2003年郑玉红等发现狗牙根根状茎深度、直径和密度随纬度的增加而显著加深、加粗、加密。2010年高文伟等对51份新疆狗牙根种质的研究,2015年Ling等对中国西南地区51份野生狗牙根和8份非洲狗牙根的研究,以及2017年李会彬等对34份河北省野生狗牙根的研究,均表明了中国狗牙根具有丰富的遗传多样性,是狗牙根育种改良的基础。
中国对狗牙根品种选育的研究起步较晚,大批引种始于二十世纪八十年代后期,并且引进的多是育成的狗牙根优良品种,如‘Tifway’、‘Tifgreen’、‘Jackpot’、‘Cheyenne’和‘Common’等,其中‘Tifway’、‘Tifgreen’已在中国的香港、上海、武汉、郑州等地广泛栽种。2001年,新疆农业大学利用当地野生材料选育了结实性较高、抗寒性较强的品种‘新农l号’和‘喀什狗牙根’。甘肃生态研究所通过对从美国引进狗牙根草种加以改良,筛选出‘兰引1号’草坪型狗牙根,是建造高尔夫果岭及高档绿化草坪的优良品种。
狗牙根除了具有耐践踏、耐盐碱、耐旱等特点,对重金属也有较好的耐受性。2014年,Xie等人对120个狗牙根的种质资源研究发现狗牙根对镉有一定的耐受性。2017年,李凤梅等研究发现狗牙根体内重金属镉、锰、铅和锌的含量均高于正常植物重金属含量,为重金属耐性物种。2021年,张云等人以矿渣土和自然土为基质,对狗芽根进行盆栽实验,发现土壤的pH均有所下降,5种重金属Pb、Zn、Cd、Cr、Cu的含量均下降。因此,狗牙根也被认为可以用于矿山尾矿和重金属污染地区的生态修复。
常见变种
狗牙根有一个变种,为双花狗牙根(Cynodon dactylon var. biflorus)。两者形态十分相似,容易让人混淆。双花狗牙根与原种的主要区别为:小穗通常含2小花,长约2.5毫米;小穗轴在2小花之间有时长达1毫米。
参考资料
中国生物物种名录——狗牙根. 物种2000中国节点.2023-03-17