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紫菜

紫菜,为红毛菜目( Bangiales)红毛藻科(Bangiaceae)下紫菜属(Porphyra )藻类的统称,欧美称Laver,日本叫Nori,中国叫做紫菜。据ITIS统计记载,该属共有物种33种2变种;根据中国物种名录数据显示,该属在中国有18种。紫菜是世界性藻类,从南半球北半球,从寒带热带都有分布;中国自北到南的海滩都有紫菜分布,但各地种类不同。喜生于风浪较大,光照较强;潮流畅通,水质较肥的高潮带岩礁上。

作为天然海产珍品,紫菜是蛋白质含量最丰富的海藻之一。紫菜全藻均可食用,其加工品可用作为寿司、紫菜汤的原料,还可制成烤紫菜调味紫菜片、紫菜饼干、紫菜酱等。据《中华本草》《中药大辞典》中记载,紫菜药性甘、咸,寒。归肺、脾、膀胱经;具有化痰软坚,利咽,止咳,清热除烦等作用。此外,坛紫菜还可用于提取琼脂

紫菜典型的有性生活史由叶状体(配子体)和丝状体(孢子体)两个世代构成。紫菜的叶状体大小不一,因种而异;一般幼小紫菜的叶状体呈浅粉红色,成熟后逐渐变为深紫色。丝状体可分为丝状藻丝和膨大藻丝。丝状藻丝作不规则的弯曲与分枝。膨大藻丝由细胞单行排列组成,内有星状色素体。

紫菜养殖周期短收益高,具有较高的经济价值。韩国国紫菜年出口量常年保持在年产量的30%左右,为韩国创造了不小的贸易顺差,带来高额经济效益。在中国紫菜的产业发展也十分可观,据2016年至2019年间数据统计,紫菜养殖产量保持逐年提升的增长态势,截至至2022年,中国紫菜产量常年位居世界第一。其中条斑紫菜产品已出口到5大洲82个国家和地区,在国际紫菜市场的贸易份额占60%,出口金额近3.5亿美元;坛紫菜栽培面积也已超过3万公顷,产业优势巨大。

历史

中国食用紫菜的历史悠久,早在1400多年前,北魏时期的《齐民要术》中就提到紫菜的食用方法;晋代左思《吴都赋》中有“纶组紫绎”,据吕延济注其中之“紫”乃“北海中草”。唐朝孟诜《食疗本草》则有“紫菜生南海中,附石。正青色,取而干之则紫色”。元代时,“南澳岛紫菜”已开始出口外销。明代《五杂俎中将荔枝、蜗房、子鱼、紫菜并称为福建省的“四美”。约三百多年前中国福建已用洒石灰水或放竹帘等方法繁育紫菜,食用也普及至内地。

除了食用外,中国较多古籍中还记载了紫菜的药用功效,如《食疗本草》中有记载:“紫菜主治热气烦塞咽喉,煮汁饮之。明代李时珍在《本草纲目·卷二十八·紫菜》中不但描述了紫菜的形态和采集方法,还指出紫菜主治“热气烦塞咽喉”,并引用朱震亨所说“凡结积块之疾,宜常食紫菜”。

1949年,英国藻类学家凯瑟琳·德鲁·贝克(Kathleen Mary Drew-Baker)发现一种被称为“壳斑藻(Conchocelis)”的藻类,其实是由紫菜的习见孢子钻入贝壳后萌发长成的,这首次将紫菜生活史的两个阶段联系起来。受此启发,日本藻类学家黑木宗尚(M.Kurogi)和中国藻类学家曾呈奎、张德瑞先后在实验室观察了甘紫菜(Neopyropia tenera)的生活史。曾呈奎和张德瑞发现丝状体阶段放散的孢子,并不是前人所认为的果孢子或单孢子,于是首次将其定义为壳孢子的第三种孢子。这些工作使人们了解了紫菜的完整生活史,为紫菜人工栽培产业奠定了理论基础。

分类

分类争议

紫菜属内所包含物种经历了多次的变化。1751年,希尔(Hill)将一组苔藓植物命名为“Phyllona”;1824年,阿加德(C. Agardh)为归入石莼属红藻物种建立了紫菜属 (Porphyra),但昆策(Kuntze)基于无茎叶状物质的特性,坚持认为紫菜是“Phyllona”的同义词,并将32个物种从紫菜属移至“Phyllona”;1898年,昆策在没有任何研究的支持下将所有物种从紫菜属和“Wildemania”属中移至“Phyllona”属,随后1990年,胡斯(Hus)将“Wildemania”命名为“Porphyra”的同义词,并宣布叶的细胞层数是种的特征,而不是属的特征;1899年,阿加德(J. Agardh)将紫菜属内52个物种分离出来,命名为“Pyropia”,朱迪思·萨瑟兰(Sutherland)等人均认同此分类;截止至2020年,Pyropia属内已包括69个确定的物种及20多个未确定的物种,包含中国重要的经济海藻物种条斑紫菜(Porphyra yezoensis)和坛紫菜(Porphyra haitanensi),但根据ITIS、物种2000等分类数据库所收录的物种,并未见有关Pyropia的描述。

截至2023年,据ITIS统计记载,该属共有物种33种2变种;根据中国物种名录数据显示,该属在中国有18种。

属下分类

紫菜属根据叶状体营养细胞单层或二层和营养细胞中星状色素体一个或二个,可分为三个亚属:真紫菜亚属(Euporphyra)、双皮层紫菜亚属(Diploderma)、双色素体紫菜亚属(Diplastidia)。其中,中国所产的紫菜都属于真紫菜亚属。

中国的藻类学家曾呈奎和张德瑞义根据叶状体边缘有无刺状突起把紫菜属分为全缘紫菜组(Seclion edentanz)、刺缘紫菜组(Section dentate)和边缘紫菜组(Seaion marginate)三组,其中全缘紫菜组种类边缘细胞平滑;刺缘紫菜组种类边缘细胞呈锯齿状突起;边缘紫菜组种类边缘由5—10排退化的细胞所组成。

根据中国物种名录数据显示,该属在中国有18种,具体分类如下

全缘紫菜组(Seclion edentanz)

刺缘紫菜组(Section dentate)

边缘紫菜组(Seaion marginate)

形态特征

叶状体

紫菜的叶状体大小不一,因种而异,小者2—5cm,大者可达2—4m;一般幼小紫菜的叶状体呈浅粉红色,成熟后逐渐变为深紫色。紫菜的叶状体为薄膜状,可分为叶片、柄和固着器三部分。叶片柔软黏滑,形状随种类不同而异,有圆形、椭圆形、披针形或肾形等;叶状体的基部形状与叶片的形状相适应。柄是由根丝细胞集合而成,也因种类不同,有的明显,有的不明显。固着器呈盘状,由藻体基部细胞向下长出的无色假根丝组成。

叶状体的体形、颜色、大小、厚度常因种类、生长发育阶段、环境条件和季节的不同而有所差异。

丝状体

丝状体可分为丝状藻丝和膨大藻丝。丝状藻丝作不规则的弯曲与分枝,细胞粗细长短不一致,随着生长时期的不同,丝状藻丝的部分分枝变成纺锤形或不定形;色素体多呈带状或不规则的块状,充满胞腔。

膨大藻丝由细胞单行排列组成,成熟后作不规则的分枝,膨大细胞内有星状色素体。细胞与成熟度有关,未成熟的膨大细胞,长度可为宽度的2—3倍,而较为成熟的细胞显得粗短,内含物也饱满得多,长宽大致相等。膨大细胞完全成熟后,分裂形成壳孢子,初为圆形,固着后呈倒梨形。

分布

紫菜是世界性藻类,从南半球北半球,从寒带热带都有分布。中国自北到南的海滩都有紫菜分布,但各地种类不同,如甘紫菜分布于辽宁省山东省江苏省浙江省皱紫菜分布于福建省广东省圆紫菜和长紫菜分布于于浙江、福建、广东,边紫菜分布于辽宁、山东等。

紫菜属于广温性的海藻,广泛分布于从寒带到亚热带潮间带水域。喜生于风浪较大,光照较强;潮流畅通,水质较肥的高潮带岩礁上,丝状体多生于低潮线以下。

习性

紫菜叶状体对温度有较大的适应性,如甘紫菜和条斑紫菜在0.5~18℃范围内均能生长。丝状体在不同的生长发育阶段对温度的要求不一样,在膨大藻丝形成及壳孢子形成阶段试温范围较窄。叶状体在光强5000勒克斯以下时,随着光强的增加,生长速度加快,每天光照8~9小时即可。叶状体耐干能力很强,丝状体则相反。紫菜叶状体生长的好坏与海水的流动有密切关系,在自然条件下,生长在流畅地方的紫菜体大、色浓。海区的营养盐含量对藻体颜色影响较大,其中以N素的影响尤为明显,缺乏N素会使藻体的颜色呈浅绿色,日本将这一现象称之为“褪色”

繁殖

紫菜的繁殖方式主要有有性繁殖和无性繁殖两种,通过不同的繁殖方式完成生活史的循环,但具体途径在种间有所差异。在紫菜的有性生殖得到证实后,紫菜典型的有性生活史循环包括也被确定,紫菜的典型生活史由叶状体(配子体)和丝状体(孢子体)两个世代构成。当紫菜的叶状体生长到繁殖期,藻体前端或边缘的营养细胞会转化为精子囊和果胞,受精卵后分裂形成果孢子囊,成熟的果孢子囊放散出果孢子,果孢子萌发形成丝状体。丝状藻丝发育成孢子囊枝,后者成熟后放散出壳孢子两极萌发形成新的叶状体,自此完成一次生活史的循环。

部分紫菜种类缺少二倍的丝状体阶段,属于严格的无性生殖模式,通过叶状体产生中性孢子,萌发形成新的叶状体来完成生活史循环。但绝大多数紫菜的叶状体是能够兼性生殖的,如条斑紫菜、甘紫菜等。此外,丝状体大量增殖阶段可通过营养繁殖增加生物量,这在紫菜丝状体种质选择、保存和应用方面具有重要意义

养殖

中国的紫菜栽培方式可分为人工养殖和菜坛养殖两种。前者是利用人工培养的壳孢子作苗源,后者以天然的壳孢子为苗源,是一种传统养殖方法。

人工养殖

丝状体培育

丝状体培育一般在3月至9月室内进行,育苗室以用自然光温条件为主,必要时人工增加光和增温。育苗池的大小,深浅根据培养方式确定,山东省江苏省两省多采用平面培养,浙江省福建省多采用立体培养。

中国紫菜养殖多采用文蛤壳或牡蛎壳作培养基质。选择适宜浓度果孢子液喷洒在已排好的贝壳上,后即进入丝状体管理阶段,直到采壳孢子前为止。

壳孢子采集

紫菜壳孢子的采集以秋分前后为最适宜,在一日内以上午到中午壳孢子放散最多,适合采集。此外,壳孢子的采集离不开海水冲击;坛紫菜需要下海经一夜海水冲击;条斑紫菜只需在池内搅动海水即可。人工采集壳孢子的方式分为室内与海区两类:室内采苗又分为流水式、冲水式、气泡式和回转式;海区采壳孢子分种子袋法与孢子水法。

丝状体的培养管理

在育苗前期和丝状体生长后期均使用全日照,到壳孢子囊枝形成前期逐渐缩短光时,条斑紫菜是在壳孢子囊形成阶段缩短光时。采用立体培养的每隔一定时间把上下贝壳倒置一次,并定期洗刷贝壳、更换培养海水。在丝状体生长后期开始施肥,壳孢子期后期追加一定量的磷肥。

叶状体养殖

叶状体养殖可分为出苗管理和成菜养殖两个阶段,附有壳孢子的网帘下海后到肉眼可见幼苗称为出苗期。为保证产量,需要把网帘张挂在合适的潮位,定期施肥和清除杂藻,洗刷浮泥。见苗后即进入养殖期,此时期的主要工作为安全管理、合理施肥、防除杂藻和防止病烂。从人工养殖的方式来分有潮间带半浮动式养殖和支柱式养殖和筏式养殖三种。

菜坛养殖

菜坛种类

藻农按菜坛出苗的早晚把菜坛划分为三类:1.早坛,位于外海,风浪大海水冲击机会多;紫菜出苗早、生长期长,产量高;2.中坛,受风浪冲击力较小,紫菜出苗比早坛略迟,生长期及产量不如早坛;3.晚坛,背风浪或风浪冲击力较小;紫菜出苗最迟,产量最低。根据岩面的形状,菜坛又可以被分为平坦型、倾斜型及陡直型。

菜坛整治

菜坛使用前需要先进行清洁工作,清坛工作一般在“立秋”后“处暑”前完成。使用铁铲或竹帚,铲除岩礁上影响紫菜附着和噬食紫菜的大型海洋动、植物。清坛后2~3天开始洒石灰水,“白露”前后结束,通常撒石灰水2~3次。每次使用的石灰水浓度,一般遵循高潮位稀、低潮位浓;敌害生物量少时稀、敌害生物量多时浓的原则。

附苗和管理

紫菜出苗期时的幼苗不耐干燥,在退潮时,提海水泼洒坛面,以降低坛面温度,湿润幼苗,预防脱苗,促进生长。泼洒的水温和坛温之间温差不宜太大,否则会损害幼苗。在晴天、中午退潮时,用草帘、篾帘遮盖坛面,保护幼苗。

红毛菜苗常与紫菜苗同时附着在坛壁上,会影响紫菜苗的生长,藻农一般用细竹签卷拔红毛菜。部分鱼类及海蟑螂会在涨潮时吞食幼嫩紫菜,应及时驱赶或捕捉。病害管理

紫菜的病害可以分为二大类:一类是感染了病原性中国科学院微生物研究所引起的传染性病烂,如赤腐病、壶状菌病、丝状细菌病等;第二类由养殖环境、物理化学因子的变化所引起的生理性病烂,如因海水中氮肥的减少而引起的绿变病,由赤潮水质变坏所引起的烂菜以及养殖密度过大,使养殖海区潮流阻滞所引起的生理性病烂等。

可通过以下几点来防治病虫害的发生:养殖筏架在海上的布局要有利于海水的流动,密度不能过大,增加网帘的网目和减少采苗密度以促进紫菜的生长;加强养殖海区的管理,根据紫菜不同阶段对环境的要求进行调节;在发病初期,对在低温下不能生存的病害要及早入库冷,储存备用网帘,以便海区发生病害时及时更换。

采收

紫菜在见苗后40天左右,可收头水菜,以后每隔15—20天收菜1次。采收用手工剪、拔或机器收割,坛紫菜多用剪收。剪时,留下基部数厘米,使其继续生长;而条斑紫菜则用手采收,拔大留小,也有用机器采收的。采收适度对以后的生长与产量有直接影响,采收后要注意保持鲜菜质量,防止变质,及时加工成紫菜饼出售。

用途

食用

作为天然海产珍品,紫菜是蛋白质含量最丰富的海藻之一。紫菜含有人类全部必需的氨基酸、维生素及钙、磷、铁等无机盐,其中赖氨酸是其鲜味的来源,鸟苷酸使其具有香味,肌苷酸甘露醇使其具有鱼松味和甜味。紫菜中矿物质含量极为丰富,显著高于陆生植物;相较于菠菜,紫菜中铁元素具有良好的生物可及性。

紫菜全藻均可食用,其一次加工制品用作寿司、紫菜汤等的原料;二次加工制品可制成烤紫菜调味紫菜片、紫菜饼干、紫菜酱、汤料等,如常见的波力海苔快餐面调料、即食紫菜汤。在中国,紫菜鸡蛋汤是最为常见的紫菜食用方式;在日本韩国,紫菜常用来制作寿司、紫菜饭团等。

医用

中华本草》《中药大辞典》中有记载,紫菜药性甘、咸,寒。归肺、脾、膀胱经;具有化痰软坚,利咽,止咳,清热除烦等作用,主治瘿瘤,咽喉肿痛,咳嗽,烦躁失眠等。常食紫菜可增加食欲,促进新陈代谢

现代研究表明,紫菜多糖具有多种生物活性,在增强免疫功能、抗衰老、降血脂、抑制血栓形成等方面具有较大的发展潜力。

其他

紫菜可根据采收期被划分为头茬紫菜、二茬紫菜等及末水紫菜。末水紫菜口感及品质较差,不适于食品加工,常常被丢弃在养殖海区,生物量巨大但是,末水甘紫菜中含有大量的琼脂,可由于大量提取琼胶,在医药、食品、化工工业上都有广泛用途,其中以坛紫菜应用的最多。

产业发展

作为紫菜的食用大国,日本、韩国两国的紫菜产业发展一直较为领先。17世纪起,日本就开始了紫菜人工栽培,开发出了锦屏藤、网帘等栽培技术,并在1955年开始推行全人工采苗,发展全自动加工机械。到2014年日本紫菜养殖面积近9亿平方米,年产值可达1000亿日元。韩国紫菜养殖的发展还要早日本100年左右,20世纪70年代,韩国紫菜产业进入快速发展期;1977年,韩国实现了紫菜加工的国产化。韩国国紫菜年出口量保持在年产量的30%左右,韩国创造了不小的贸易顺差,带来高额经济效益。

我国紫菜养殖业的发展真正起步于20世纪60年代,朱树屏教授牵头并攻关了紫菜养殖相关技术,为此后紫菜产业的发展奠定了基础;20世纪90年代,得条斑紫菜在国内试养成功,紫菜产业得到快速发展,大量养殖户投身于紫菜养殖行业,江苏省浙江省两省的紫菜产业逐渐壮大;2016年至2019年间,紫菜养殖产量保持逐年提升的增长态势。截至2022年,中国的紫菜产量常年位居世界第一,中国条斑紫菜产品已出口到5大洲82个国家和地区,在国际紫菜市场的贸易份额占60%,出口金额近3.5亿美元;坛紫菜栽培面积已超过3万公顷。但由于紫菜养殖规模大幅度地扩张,导致紫菜养殖环节出现了诸如环境恶化、病害频发、产量下降等问题,使中国紫菜产业的发展陷入瓶颈。

代表物种

条斑紫菜和甘紫菜是中国最主要的紫菜养殖种类,在中国均已形成规模化栽培产业,是中国的紫菜属代表物种。其中福建霞浦的坛紫菜和南通市的条斑紫菜因其优越的品质成为中国国家地理标志产品。

坛紫菜

坛紫菜(Porphyra haitanensis Chang et Zheng)是紫菜的一种,暖温带性红藻。藻体喑绿紫带褐色,一般高12—18厘米,有的高达28厘米以上,宽3—5厘米,有的宽达8厘米以上;叶片披针形、亚卵形,边缘无皱褶或梢有皱褶;基部比较宽大,呈心脏形,少数为圆形或楔形。产于福建省平潭县惠安县东山县,以及浙江省的泗群岛沿岸,为我国特有种。多生长于高潮带朝北、东或东北、风浪较大的岩礁上。生长期为9月至翌年3月,繁盛期为11月到翌年3月。福建霞浦的坛紫菜品质最为优越,且种植历史悠久;霞浦县素有“中国紫菜之乡”美誉,现已形成坛紫菜育苗、种植、加工的全产业链条,年产值近10亿元,坛紫菜也成为霞浦县的支柱产业。

条斑紫菜

条斑紫菜(Porphyra yezoensis)是紫菜的一种,为冷温带性红藻。藻体鲜紫红或略带蓝色,卵形或长卵形,叶缘有皱褶,一般高12—30厘米,有的高可达30厘米以上,宽2—6厘米,有的宽可达12厘米;基部呈圆形或心脏形。在中国主要产于辽宁省大连市瓦房店市山东省烟台市、威海、荣成市青岛市等地沿岸,及舟山市群岛以北,为常见种和主要养殖对象。多生长在大干潮线附近的岩礁上,生长期为11月至翌年6月,繁盛期在2-3月间。同甘紫菜并为中国大宗养殖的紫菜品种。南通市地区由于位于长江入海口,淡水河流较多,营养盐丰富,浅海为滩涂,潮差非常大,适宜紫菜半浮动筏式栽培,因此成为海苔的主产区,而条斑紫菜也成为当地的地理标志产品。

相关研究

紫菜中所含的藻胆蛋白是一种特有的色素捕获蛋白,高纯度的藻红蛋白可以与抗体、免疫蛋白等相互结合制备荧光探针,用于疾病诊断。紫菜藻胆蛋白还具有一定光敏作用,在一定波长光激活作用下放出单线态氧以及其它自由基,可以进攻癌细胞和肿瘤细胞,通过光动力学杀伤作用,减缓癌细胞和肿瘤细胞扩散。最新研究表明紫菜藻胆蛋白完全可以成为一种全新的、高效的,对病人无毒害作用的光敏药物。

参考资料

Species.SP2000.2023-11-09

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ITIS - Report: Porphyra.ITIS.2023-11-09

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