黑棘鲷
黑棘（拉丁学名：Acanthopagrus schlegelii）别名海、乌颊、乌翅等，因其形态类似真鲷，故又名黑加吉，是鲷科棘鲷属的经济鱼类。体型可随年龄变化，体长一般在12~30厘米，最大体长可达50厘米；体重一般在1.25~1.8千克，大型鱼可重达3.5~4千克。鱼体长椭圆型而侧扁，体背部灰黑色，腹部色淡具银光，侧线起点处有一不规则黑斑，被弱栉鳞。前端尖钝，头大口小，眼间隔圆凸，上下颌等长，犁骨、颚骨及舌均无牙，前鳃盖骨边缘平滑，第一鳃弓上鳃耙钝小。体侧暗色横带可受年龄影响而变化。
黑棘鲷是沿岸浅海暖温性底层鱼类，主要分布于北太平洋西部，即日本、朝鲜、韩国，以及中国的渤海、黄海、东海、南海等地的沿岸、港湾及河口。喜好栖息在沙泥底质或多岩礁的浅海，一般在5~50米水深的沿岸带移动，对环境适应能力较强。
作为沿海常见的高级海产经济鱼类，黑棘鲷肉质鲜美，营养丰富，市场需求稳定，具有一定的经济价值及食用价值，常作为兼捕鱼类一同被捕获，同时也是理想的养殖品种。由于种群数量稳定，2009年黑棘鲷被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，等级为无危（LC）。
命名与分类
黑棘鲷在自然界广泛分布，且形态易受环境影响而变化，以至于存在同物异名现象，文献中出现的命名更是多达12种，命名及分类一度存在争议。
黑棘鲷首次被命名是在1854年，当时的荷兰鱼类学家彼得·布莱克（Pieter Bleeker）描述了两个采自日本的模式标本，将其命名为Chrysophrys schlegelii，该模式标本的主要特征为全身一致深灰色，腹部银白色。而在1855年，德国博物学家及探险家威廉·彼得斯（Wilhelm Peters）将黑棘鲷所属的棘鲷属（Acanthopagrus）作为亚属从真鲷属（Chrysophrys）中分出。根据近代分子生物学进行的研究分类，真鲷属已被修订合并进赤鲷属（Pagrus），棘鲷属也成为了独立的属，黑棘鲷被订名为Acanthopagrus schlegelii。
黑棘鲷外部形态易受外界环境影响而变化，因此在主要根据形态特征及生活习性的传统物种鉴定中，同物异名现象显著。1885年，俄罗斯鱼类学家斯捷潘·伊万诺维奇·巴西莱夫斯基（Stepan Ivanovich Basilewsky）描述并命名了采自中国渤海湾的标本，该模式标本体侧具有横带，巴西莱夫斯基将其命名为Sparus macrocephalus，此后一段时间该命名被中国学者作为黑鲷的学名使用。1962年有研究者认为从原始文献的描述上看，黑棘鲷与S. macrocephalus形态相似，S. macrocephalus应为黑棘鲷的亚种，但随后在1969年依据形态学特征，其被认为是真赤鲷（Pagrus major）的同物异名，更名为Pagrus macrocephalus。1914年，俄罗斯生物学家列夫·伯格（Lev Berg）根据采自中国图们江河口的标本，描述并定名了新亚种Sparus swinhonis czerkii，描述特征包括体侧具有6~7条暗色横带，在1998年该物种作为黑棘鲷的独立亚种更名为切氏黑棘鲷（A. schlegelii czerkii）。
由于上述模式标本形态均类似黑棘鲷，因此依据体色一致深灰及体侧具有横带两种特征区别，传统分类法将黑棘鲷分别划分为亚种A. schlegelii schlegelii及亚种切氏黑棘鲷，2010年联合国粮食及农业组织鱼类数据库（FAO Fishbase）就采用了这种分类观点。2010年后基于分子生物学及骨骼比较解剖的研究指出，A. schlegelii schlegelii和切氏黑棘鲷遗传分化属种类水平，且骨骼特征无明显差异，应属同种黑棘鲷的不同形态型，截止2022年，在物种2000分类系统中，除Acanthopagrus schlegelii为有效种名外，S. macrocephalus、A. schlegelii schlegelii及切氏黑棘鲷均显示为黑棘鲷的同义名。
形态特征
物种形态
黑棘鲷体长一般在12~30厘米，最大体长可达50厘米；体重一般在1.25~1.8千克，大型鱼可重达3.5~4千克。整体形态类似真鲷，前端尖钝，呈长椭圆型而侧扁，鱼体青灰色间有黄色，腹部色淡具银光，各鳍边缘黑色，侧线起点处有一不规则黑斑。鱼体被弱栉鳞，背鳍鳍条部及臀鳍基部被小鳞。
黑棘鲷头口部中等大小，眼间隔圆凸，上下颌等长，犁骨、颚骨及舌均无牙。前鳃盖骨边缘平滑，第一鳃弓上鳃耙钝小。背缘狭窄且弯曲成弓形，腹缘微曲。头部两颌前端各有6个大形犬齿，上颌每侧牙齿共4列，最外列为5个较大的尖牙和3个臼齿，内列中央为颗粒状细小臼齿；下颌每侧牙齿共3列，大小、排列均与上颌相似，脊椎骨共24块，背鳍基底黄色，鳍棘部与鳍条部相连，有6~11根硬棘和12根软条；胸鳍长，呈黄色，末端达臀鳍起点上方，共有18根软条；腹鳍短，暗黑色，位于胸鳍基下方，具1根硬棘和5根软条；臀鳍暗黑色，与背鳍鳍条部相对，共具3根硬棘和8根软条；尾鳍浅黄色，分叉，具17根软条。侧线鳞列数为51~55片。
近种区分
黑棘鲷与真鲷形态类似，体长相近，体色具有明显差异。黑棘鲷平均体长12~30厘米，鱼体青灰色间有黄色，腹部色淡具银光，背鳍基底黄色，胸鳍黄色，腹鳍、臀鳍暗黑色，尾鳍浅黄色，各鳍边缘黑色，侧线起点处有一不规则黑斑；真鲷平均体长15~30厘米，鱼体淡红色，分布有蓝色斑点，腹部色较浅，各鳍为淡红色，背鳍基部有白色斑点。
分布栖息
分布范围
黑棘鲷是沿岸内湾性鱼类，主要分布于北太平洋西部，即日本、朝鲜、韩国，以及中国的渤海、黄海、东海、南海等海域的沿岸、港湾及河口。
栖息环境
作为浅海暖温性底层鱼类，黑棘鲷喜好栖息在沙泥底质或多岩礁的浅海，分布水深为40~60米，对环境适应能力较强，能耐受盐度及温度的变化，对水中溶氧量要求较高。生长适应盐度为10.0~30.0，生存盐度为4.09~35.0；生长适宜温度为17~25℃，极限生存温度为3.4~35.5℃，但在9℃以下停止摄食，5℃下有死亡的可能性；常温下溶氧量需达到每升3.2毫克以上。
生活习性
觅食行为
黑棘鲷属于杂食性生物，食性广泛，主要以小型鱼类、蛤类、底栖甲壳亚门、环节动物门及海藻等为食，能用尾部挖掘海底的贝类及环形动物，亦可吞食蜕皮的对虾。黑棘鲷食性随年龄改变，全长到10毫米前主要摄食桡足类，10~30毫米时摄食桡足类、钩虾类，45~80毫米时摄食鱼卵、藻类、小虾类等，之后逐渐开始捕食小型鱼、虾、螃蟹等。
节律行为
黑棘鲷是沿岸内湾性鱼类，一般不作远距离洄游，生长繁殖具有规律性。每年5月初前后进入近岸内湾浅水区摄食，5月中下旬开始产卵，7月到8月成鱼及幼鱼在近岸索饵，9月下旬到10月逐渐游至有岩礁的较深水域栖息。
生长繁殖
黑棘鲷为年周期一次性成熟多批产卵型鱼类，通常在5~7月游向近岸及浅水内湾区产卵，产卵水温在14.5~24℃，产卵期存在地域差异。山东省沿海区域产卵期为5月份，在福建省沿海区域则为3月中旬到5月初，而日本沿海区域产卵期持续时间更长，为3~7月份。
大个体黑棘鲷怀卵量超过50万粒以上，小个体怀卵量约在15万粒左右，怀卵量平均约为39万粒。黑棘鲷受精卵呈圆形，具浮性，卵径0.8~0.93毫米，油球无色，直径0.2~0.24毫米。仔鱼孵化时长与温度相关，适宜温度下，温度越高孵化时间越短。孵化仔鱼全长1.9~2.02毫米。
黑棘鲷属于雌雄同体雄性先熟鱼类，生长过程中体型随年龄变化，1龄鱼平均体长为13.47厘米，2龄鱼至5龄鱼体长平均为30.17毫米。一般在2龄时性成熟，4龄后生长速度减慢，并随年龄增长出现独特的性别转换及体色变化现象，特点呈现为在低龄鱼中雄性居多，而高龄鱼中雌性占优势。体长100毫米左右的幼鱼均为雄性；体长150~250毫米时，黑棘鲷处于雌雄同体的两性阶段；体长达到250~300毫米时性别分化结束，大部分黑棘鲷转化为雌鱼。有记录的最小型成熟雄鱼体长170毫米，体重145克；最小型成熟雌鱼体长为194毫米，体重236克；黑棘鲷体色同样受年龄影响而改变，黑棘鲷初孵仔鱼体侧可见6~7条暗色横带，而在成鱼阶段，暗色横带多不明显。
人工养殖
饲养管理
黑棘鲷生长快、抗病力强、环境耐受度高、市场需求稳定，已成为近岸海水养殖的优良种类之一。70年代初期中国就已对其进行人工育苗和繁殖，杂交出了生长快、肉质好的新品种。
黑棘鲷养殖方式可分为土池养殖及网箱养殖，根据养殖种类又可分为单养及混养。黑棘鲷属分批产卵鱼类，水温14~15℃、盐度14以上可自然产卵。在15~16℃水温下，置于网箱或小容器内的受精卵约经44~50小时孵化，刚孵化的鱼苗体长约10毫米，前期生长适宜水温在16~17℃，后期逐渐增至20~26℃，可分时段饲喂贝类幼虫成熟蛋黄、轮虫、卤虫属幼体或成体、胰脏或鱼肉糜。生长期的黑棘鲷适宜水温在20~25℃，在最适温度下，黑棘鲷生长速度随水温升高而增快，进入第四年后速度显著减慢，可混合饲喂商品饵料及鱼、虾等新鲜饵料。成鱼越冬期水温8~9℃时，即可保证正常摄食、生长及发育。
病害防治
黑棘鲷养殖的常见病害主要分为寄生虫病、细菌性疾病及病毒性疾病。常见的寄生虫病包括刺激隐核虫病和车轮虫病，细菌性疾病包括弧菌症、爱德华氏菌病、巴氏杆菌病，病毒性疾病包括鱼类神经坏死病毒病、传染性脾肾坏死病。寄生虫病及除巴氏杆菌病外的细菌性疾病可对症采用甲醛水溶液、硫酸铜、抗生素等药物治疗，同时做好日常饲养管理，加强换水、定期消毒。巴氏杆菌病及上述病毒性疾病均无有效治疗手段，应及时清除病鱼和死鱼，加强日常管理及防护，定期消毒，提高苗种抗病能力。
物种保护
黑棘鲷作为沿海常见经济鱼类，过度捕捞曾导致广岛湾的种群数量急剧下降，直到1980年代日本十几个县府实施了黑棘鲷苗种生产和放流增殖计划，通过大量生产苗种并标志放流，使黑棘鲷的种群数量恢复稳定。在中国，黑棘鲷于1979年被列入《中华人民共和国水产资源繁殖保护条例》，可捕获标准为达到性成熟，相关增殖放流项目从上世纪80年代就已开展，取得了显著效益。由于种群数量稳定，2009年黑棘鲷被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》ver3.1，等级为无危（LC）。
主要价值
黑棘鲷是沿海常见的高级海产经济鱼类，具有一定的经济价值及食用价值。黑棘鲷捕鱼期在春秋两季，常作为兼捕鱼类一同被捕获。黑棘鲷肉质鲜美，富含多种氨基酸及人体必需营养元素，加之养殖周期短、抗病力强、环境耐受度高、食性广泛、市场需求稳定，广受消费者及水产养殖户的欢迎。
相关文化
黑棘鲷在中国渔获历史悠久，绿背龟鮻亦有渊源。中国山东的大汶口遗址中曾出土了黑棘鲷的脊椎骨和大量鳞片，说明早在新石器时代，黑棘鲷就已经被捕捞食用。其后公元627年，李世民在山东省北长岛品尝了真鲷后，赐名真鲷为“加吉鱼”，因鱼体红色称之红加吉，黑棘鲷与真鲷形体相似，便称之为黑加吉。黑加吉虽然鱼肉味道略逊红加吉，依然广受沿海居民的喜爱，清代诗人宋琬就曾在《海鲋》中称赞黑棘鲷“海中之鲫也，巨口长尾大眼鲷，鱼目之美无逾此者”。
参考资料
Acanthopagrus schlegelii.COL.2024-09-04
中国动物图谱.中国动物主题数据库.2022-12-25
水产资源繁殖保护条例.gov.2022-12-25