银杏
银杏（学名：Ginkgo biloba L.）又名白果、公孙树、鸭掌树、鸭脚子，是银杏科、银杏属植物，是银杏科唯一生存的种类。银杏生于海拔500-1000米、酸性（pH值5-5.5）黄壤、排水良好地带的天然林中，常与线杉、榧木、蓝果树等针阔叶树种混生，生长旺盛。银杏是中生代孑遗下来的最古老的裸子植物，目前残存的野生或半野生状态的银杏主要分布在中国。朝鲜、日本、欧美各国庭院也有栽培。野生银杏于1998年被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，保护状况为极危（CR）；在中国，野生银杏被列为国家一级保护植物。
银杏是多年生乔木，高达40米，胸径4米；树皮灰褐色，纵裂。大枝斜展，一年生长枝淡褐黄色，二年生枝变为灰色；短枝黑灰色。叶扇形，上部宽5~8厘米，上缘有浅或深的波状缺刻，有时中部缺裂较深，基部楔形，有长柄；在短枝上3~8叶簇生。种子椭圆形，倒卵圆形或近球形，长2~3.5厘米，成熟时黄或橙黄色，被白粉，外种皮肉质有臭味，中种皮骨质，白色，有纵脊，内种皮膜质，黄褐色；胚乳肉质，胚绿色。
银杏的功用价值主要体现在科研、药用、经济、观赏等方面，银杏与雪松、金钱松、南洋杉，并列为“世界四大园林树种”，与牡丹、兰花并誉为“中华园林三宝”。
历史演化
银杏是第四纪冰川运动所遗留下来的最古老的裸子植物。
上石炭纪
目前发现的上石炭纪化石记载的二歧叶属（Dichophyllum）要算银杏类最古老的代表。它的营养枝及木质部与银杏目极相似， 叶也呈扇形， 但无叶柄， 形状就像经过多次深裂的白果叶。
早二叠纪
早二叠纪的毛状叶属（Trichopitys）银杏类化石， 它的叶子比二歧叶属更细长，种子（胚珠）生长在自叶腋生出的分枝上， 与当今银杏种子的着生部位完全不同，这充分说明银杏在进化上已前进了一步。
晚三叠纪
从晚三叠纪起， 已有和银杏相当近似的种存在，占据相当重要的位置。如似银杏属（Ginkgoites）、裂银杏属（Baiera）等在地球上已有广泛地分布。
中生代侏罗纪
中生代侏罗纪是银杏目的“黄金时代”，银杏属中有20多个种。此时期分布最广泛的是指状银杏，是当时银杏属的主要代表，它的叶片比较全缘。银杏属是当时植物群中常见的类型。除了南极洲和赤道两侧外，地球上几乎到处都有银杏植物的踪迹。
白垩纪早期
到白垩纪早期，银杏类植物经过长期的自然选择，由楔拜拉属演化到银杏纲，银杏纲中的这些进化型植物各属都具有长枝和短枝，短枝宿存，楔形叶至扇形叶和二叉分歧的叶脉，都是遗传的始祖性状。
白垩纪晚期
到了白垩纪晚期，地球上广大地区的气候发生急剧变化，高度进化和具有广泛适应性的被子植物门大量出现。新的植物类群滋生演替，银杏类植物开始衰败。
第三纪
从白垩纪到新生代第三纪的过渡中，北半球很多地区同时伴以山脉的隆起和海底陆地的上升，从而气候也发生了巨大的变化，银杏类植物在世界各地进入极衰时期，绝大多数的种、属由于气候的转冷而灭绝。
第四纪
到了第三纪末期及第四纪初期，北半球产生巨大的冰川，因之地球上的植被也发生了根本性的变化。银杏类植物在欧洲和北美的广大地区全部灭绝，在亚洲大陆也濒于绝种。
根据近代地质学家和地理学家们的研究，中国冰川不像欧洲那样连成大片覆盖整个地面，日本、韩国、朝鲜也是如此。当时中国华北地区所受到的侵蚀作用比较轻缓，而华东和华中地区一带最多只有局部地区受到寒冷气候的影响，因此这一珍贵的古老植物才幸免于难而遗存下来。
形态特征
型与枝
银杏，多年生乔木，高达40米，胸径可达4米；幼树树皮浅纵裂，大树之皮呈灰褐色，深纵裂，粗糙；幼年及壮年树冠圆锥形，老则广卵形；枝近轮生，斜上伸展（雌株的大枝常较雄株开展）；一年生的长枝淡褐黄色，二年生以上变为灰色，并有细纵裂纹；短枝密被叶痕，黑灰色，短枝上亦可长出长枝；冬芽黄褐色，常为卵圆形，先端钝尖。
叶
白果叶扇形，有长柄，淡绿色，无毛，有多数叉状并列细脉，顶端宽5~8厘米，在短枝上常具波状缺刻，在长枝上常2裂，基部宽楔形，柄长3~10（多为5~8）厘米，幼树及萌生枝上的叶常较而深裂 （叶片长达13厘米，宽15厘米），有时裂片再分裂，叶在一年生长枝上螺旋状散生，在短枝上3~8叶呈簇生状，生长季落叶前变为黄色。
花
银杏花为球花，雌雄异株，单性，生于短枝顶端的鳞片状叶的腋内，呈簇生状；雄球花荑花序状，下垂，雄蕊排列疏松，具短梗，花药常2个，长椭圆形，药室纵裂，药隔不发；雌球花具长梗，梗端常分两叉，稀3~5叉或不分叉，每叉顶生一盘状珠座，胚珠着生其上，通常仅一个叉端的胚珠发育成种子，内媒传粉。
种子
银杏种子具长梗，下垂，常为椭圆形、长倒卵形、卵圆形或近圆球形，长2.5~3.5厘米，径为2厘米，外种皮肉质，熟时黄色或橙黄色，外被白粉，有臭叶；中种皮白色，骨质，具2~3条纵脊；内种皮膜质，淡红褐色；胚乳肉质，味甘略苦；子叶2枚，稀3枚，发芽时不出土，初生叶2~5片，宽条形，长约5毫米，宽约2毫米，先端微凹，第4或第5片起之后生叶扇形，先端具一深裂及不规则的波状缺刻，叶柄长0.9~2.5厘米；有主根。
胚胎发育
银杏为雌雄异株植物。银杏的大、小孢子叶球均着生于短枝的叶腋处，小孢子叶球上面着生很多细长的小孢子叶，每一小孢子叶的柄状部分着生2个下垂的小孢子囊。大孢子叶球通常有一长柄，顶端着生2个或多个直生的胚珠，每一胚珠的基部包同着珠托比副，大孢子叶球具有较原始的苞鳞种鳞复合体，这一结构又称前种鳞复合。
雄配子体
小孢子的发生
银杏的小孢子囊为真蕨模式的厚囊型发育。胞原细胞在小孢子叶原基上分化出来，随后进行多次平周和垂周分裂形成一团造胞细胞，同时分化出小孢子囊的壁。造胞细胞进一步发育为小孢子母细胞。银杏的小孢子母细胞最初呈多角形，细胞质浓，排列紧密；随后小孢子母细胞之间排列变得松弛，形状开始变圆，小孢子母细胞进行减数分裂，形成4个大小相近的小孢子，每个小孢子均等地获得一定的细胞质。银杏的小孢子近球形，细胞壁不均匀加厚，液泡和细胞核呈极性分布，具有由近极面到远极面间的轴向极性。
雄配子体的发育
银杏的雄配子体为绝对的孢子内生长，小孢子细胞极性分裂形成基部较小的原叶细胞和上部较大的胚性细胞，后者进一步分裂形成生殖细胞和管细胞。银杏的成熟花粉粒由2个原叶细胞、1个管细胞、1个生殖细胞组成，其中第一原叶细胞退化。银杏类植物的花粉粒外形上均为两侧对称的船形，单萌发沟位于远极面。在花粉壁的组成上，银杏的各层花粉壁起源于相同的初生壁。银杏类植物的花粉粒到达珠孔端后，通过传粉滴的协助进入贮粉室，发育出吸器状花粉管，通过这种方式达到表面积的增大，从而完成吸收营养物质的功能。银杏花粉管刚长出时的方向与雄配子体中的四细胞所在的轴向几乎垂直，随后花粉管产生分枝，进行顶端生长，随着发育进程的继续还伴随着亚顶端的高度分枝，从而在珠心组织的细胞间隙形成高度分枝的吸器状花粉管。银杏的生殖细胞在贮粉室内进行分裂形成不育细胞和精原细胞。临近受精，银杏的精原细胞纵向分裂形成2个半球形的精细胞，随后，精原细胞的细胞壁破裂，2个精细胞游离在花粉管的末端。银杏成熟精细胞长约80-85微米，宽约40-50微米，精细胞顶部有3-4圈鞭毛。在银杏的精原细胞和精细胞中有液泡状结构和纤维性颗粒体2种独特的结构。液泡状结构2个，位于精原细胞核与2个生毛体之间，是一种看不到膜包被、染色较深的结构，又称嗜颗粒。随着精原细胞的发育，该结构体积不断增大。精原细胞分裂时，2个液泡状结构被分配进入2个精细胞中，因而每个精细胞中只含1个；纤维性颗粒体在液泡状结构形成以后才在细胞的核膜附近产生，纤维性颗粒体由连接的两半球结构组成，其组成物外形类似纤维。
雌配子体
胚珠的发育及大孢子发生
银杏的胚珠直生在大孢子叶上。大孢子母细胞位于珠心组织深处，经减数分裂形成3-4个大孢子，其中靠近珠孔端的2-3个大孢子退化，离珠孔最远的1个大孢子发育为功能大孢子。银杏大孢子母细胞在减数分裂前细胞器呈极性分布：质体和线粒体都聚集在偏合点端，而偏珠孔端只有少量的环状内质网，这就导致了形成的四分体中，靠近合点端的大孢子细胞体积较大，大孢子母细胞中的质体和线粒体多数聚集在此，使其最终发育为功能大孢子。由于研究时存在一些困难，如要收集幼小的胚珠，必须毁坏树冠，即使这样在一棵植株上也只能收集到1个发育阶段的胚珠等。
雌配子体的发育
功能大孢子形成后不久即进行游离核的分裂。银杏的雌配子体在大约产生1000-8000个游离核后，向心地形成细胞壁。银杏雌配子体的细胞分化快结束时，在近珠孔端两侧，各有1个表面细胞成为颈卵器母细胞，颈卵器母细胞经平周分裂，形成表面1个小的初生颈细胞和里面1个大的中央细胞，前者进行2次分裂，形成4个颈细胞，后者分裂一次，形成腹沟细胞（核）和卵细胞（核）。银杏的4个颈细胞呈覆瓦状排列，腹沟细胞与卵细胞之间有明显的细胞壁，但腹沟细胞在受精前是否退化存在争议。银杏颈卵器形成后不久，特有的帐篷柱结构出现在雌配子体的2个颈卵器之间，随着帐篷柱的突起，附近的珠心组织和大孢子膜逐渐被破坏，围绕帐篷柱形成一个圆形的缝隙——颈卵器室。
受精作用
受精前，银杏的颈卵器室充满液体，当花粉管末端破裂后，精细胞随花粉管中的液体一起释放出来，游向颈卵器口。银杏受精前颈细胞内部压力增大，原来2个颈细胞之间较厚的接触壁部分分开，形成一个开口，部分卵细胞质从开口冲出颈卵器，使覆瓦状排列的颈细胞中上面的细胞向上张开，从而形成一个更大的开口。银杏虽然可能有几个精细胞进入颈卵器，但只有1个进入卵细胞与卯核融合，其余的精细胞则滞留在卵细胞的顶部附近，最后解体。由于银杏的受精卵过程非常迅速，因此精细胞是否全部进入卵细胞尚不清楚。有的学者认为整个精细胞包括鞭毛带都进入卵细胞；也有学者认为仅精核进入卵细胞，而其它部分则留在颈卵器外并很快消失。
胚胎发育
银杏的合子形成后立即进行原位有丝分裂。银杏合子的第一次分裂末期出现细胞板，此后游离核的分裂过程无此结构。在游离核的晚期，银杏细胞质中的游离核基本上均匀分布。银杏的合子经8次连续有丝分裂产生256个核后开始形成细胞壁，胚各部分的细胞壁几乎同时形成。在银杏的一个雌配子体中，每个颈卵器都可形成一个原胚，但只有一个能发育成熟，其余原胚均退化。银杏胚的各种组织分化较晚，胚的体积稍小。银杏的胚柄系统不发达，呈退化状态。
物种分布
银杏的栽培范围北自东北沈阳，南达广州市，东起华东海拔40~1000米地带，西南至贵州省、云南省西部（腾冲市）海拔2000米以下地带。各地栽培的银杏有数百年或千年以上的老树。
朝鲜、日本及欧美各国庭园均有栽培。现在世界上只有神农架自然保护区，以及河南省、安徽交界处的大别山一带狭小的深山谷地， 还残存着为数不多的呈野生或半野生状态的银杏。
生长习性
银杏为喜光树种，深根性，对气候、土壤的适应性较宽，能在高温多雨及雨量稀少、冬季寒冷的地区生长，但生长缓慢或不良；能生于酸性土壤（pH值5-5.5）、石灰性土壤（pH值8）及中性土壤上，但不耐盐碱土及过湿的土壤。银杏可生于海拔1000（云南省1500~2000）米以下，气候温暖湿润，年降水量700~1500毫米，土层深厚、肥沃湿润、排水良好的地区。在土壤瘠薄干燥、多石、山坡、过度潮湿的地方均不好成活或生长不良。
繁殖方式
银杏的繁殖方式是多种多样的，如种子繁殖、扦插、嫁接、分垄、组织培养技术。种子繁殖是最为常见的一种繁殖方式，多用于大面积绿化育苗、制作丛林式小盆景或野生状态繁殖。插繁殖分为老枝扦插和嫩枝扦插2种；老枝扦插一般在春季3~4月份进行，嫩枝扦插常于夏天进行。此法适用于家庭或园林单位少量繁殖。嫁接繁殖可提早结果，使植株矮化、丰产。银杏容易发生萌蘖，特别是10~20年树龄的树木萌梗最多，切除根梗繁育苗木，不但节省种子，而且生长快，开花结果早，多用根蘖繁殖培育砧木和绿化育苗。组织培养技术可以植物的组织、器官、原生质体为材料，通过无菌操作技术，在人工控制条件下获得完整的植株。
结合银杏自身生长习性，一般在10月下旬至11月上旬进行定植。优选土层疏松，肥沃的土壤进行定植。由于银杏喜湿润，怕积水，所以栽植地区不能是排水不良区域或低洼积水区。在银杏栽植前，要施入足量有机底肥；结果树需要每年进行三次追肥，首次追肥在发芽前10天，第二次追肥时间为新梢生长高峰期，第三追肥在座果后。此外，在银杏发芽前后属于需水高峰期，应定时浇水，保持土壤含水量在60%~80%。
物种保护
保护级别
野生银杏于1998年被列入《世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录》中，保护状况为极危（CR）；在中国，野生银杏被列为国家一级保护植物。
保护措施
浙江省西天目山国家级自然保护区，区内野生状态的银杏应严禁采伐。对海拔1000米陡峭岩壁处一株由茎、干基部再生树干的“五代同堂”古银杏，已垒石加固。中国各地零星的银杏古树，亦应加强保护；许多省区已有栽培。
功用价值
银杏生长较慢但寿命极长，是树木中的寿星，具有极高的观赏性和经济价值，是集药用、材用、果用、生态防护与科学研究等功能于一体的高价值物种。
学术价值
银杏是著名的“活化石”植物，对研究裸子植物系统发育、古植物区系、古地理及第四世纪冰川气候有一定的科学价值。
药用价值
白果叶、银杏种子、银杏树皮均可入药。明朝李时珍的《本草纲目》对白果功能记述为“银杏…气薄、味厚，性涩而收，益肺气，定咳嗽，缩小便，又能杀虫消毒”。银杏也被《中国药典》（2010年第一部）收录]。
观赏价值
银杏树姿优美，叶奇色艳，叶片为扇形，革质，早春嫩叶浅绿，盛夏深碧，秋季金黄，是典型的秋色叶树种，与雪松、金钱松、异叶南洋杉并列为“世界四大园林树种”，与牡丹、兰花并誉为“中华园林三宝”。
经济价值
银杏果品味甘美，营养丰富，经过加工和烹可制成数十种食品和饮料。银杏木材结构细密、纹理通直，有光泽，耐腐蚀，易加工，不翘裂，不易变形，兼有特殊药香味，经久耐用，素为工艺雕刻、翻沙模型、绘图板、乐器、贵重家具、豪华建筑室内装饰之良材。
生态价值
栽植银杏有绿化、美化环境、净化空气、防护等多种生态功效。银杏树还有耐火烧、耐烟、抗污染、抗辐射的强大性能。较强的抗火灾能力，使其成为工厂和军事设施的掩护树种。银杏是抗大气污染最强的Ⅳ级树种，抗原子辐射能力最强。原子弹袭击广岛市、长崎市后，唯有银杏树第二年重新萌发出新枝。
参考资料
银杏.iplant 植物智.2022-08-25
中国珍稀濒危植物信息系统.中国珍稀濒危植物信息系统.2022-08-25