游隼
游(食虫类:Falco peregrinus),别名花梨鹰,鸭虎等,属于隼科隼属动物。游隼是猛禽中体型中等的种类,全长约40厘米,整体为深色,背面深灰色。雄性游隼体重约0.58千克;雌性游隼体型较大,体重约0.87千克,体色较淡。游隼头部黑色,头顶及脸颊近黑或具黑色条纹。上体深灰色,具黑色点斑及横纹,下体污白色,带淡棕色,具黑色羽干纹,至腹部以后渐转为长三角形横斑。腿及脚黄色。爪黑色。尾青黑色,具有数条黑色宽横斑,先端淡白色。
游隼是世界上分布最广泛的猛禽之一,广布于北美洲、南美洲、非洲、亚洲、大洋洲大陆地区,只在南美洲北部雨林、北非以及亚洲中部的荒漠、南北两极没有分布。在中国,游隼在长江以南至广东省,海南省为冬候鸟;在东北至华北地区为旅鸟。游隼的适应能力强,栖息地类型丰富,利用生境时有选择性。通常选择栖息于视野开阔、食物丰富、有岩石、具有良好栖息位的生境。游隼是世界上飞行最快的鸟种之一,其飞行速度可达320千米每小时。
2021年,游隼被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》中,等级为无危(LC)。2021年,游隼被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中,为国家二级保护野生动物。2023年,游隼被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅰ中,相关国际贸易被明确禁止。圈养游隼可用于猎鹰,包括游隼在内的隼属鸟类象征着力量和勇敢,阿拉伯联合酋长国国徽的主体就是一只金黄色的隼。
命名与分类
1771年,英国鸟类学家马尔马杜克·汤托斯(Marmaduke Tunstall)首次将游隼命名为Falco peregrinus,游隼以其迁徙行为而闻名,种名peregrinus来源于拉丁语中的“peregrinatio”,意思是旅行或在外逗留。
游隼最早可能出现于上新世晚期或更新世早期,是在较短的时间内快速分化演化出多个亚种的物种,游隼属于隼科隼属动物,主要根据地理分布将游隼分为18个亚种,各亚种的分布资料如下表:
形态特征
游隼属于猛禽中体型中等的种类,全长约40厘米,嘴峰约2.5厘米,翼长约30厘米,尾长约15厘米,跗蹠[fū zhí]长约5厘米,整体为深色,背面深灰色。雌性游隼体色较淡,体型较大,具体如下表:
游隼头部黑色,头顶及脸颊近黑或具黑色条纹。蜡膜黄色,虹膜黑色。嘴灰色,较猎隼(Falcon cherrug)粗壮。颈部较长,黑色,带蓝色光泽。上体深灰色,具黑色点斑及横纹,羽端白色,羽干纹黑色。下体污白色,带淡棕色,具黑色羽干纹,至腹部以后渐转为长三角形横斑。翅尖较其它隼类圆。腿及脚黄色。爪黑色。尾青黑色,具有数条黑色宽横斑,先端淡白色。游隼的各亚种在深色部位上有差别,头盔状斑也大小不同,腹部依不同亚种呈白色至棕红色,例如,亚种Falco peregrinus peregrinator自眼往下具垂直斑块而非纹,脸颊白色较少,下体横纹较细。
游隼早成雏上体黑褐色,羽端棕褐色;下体,腹部淡黄褐色,胸部有淡褐色纵斑。
分布栖息
分布范围
游隼是世界上分布最广泛的猛禽之一,广布于北美洲如加拿大、美国等;南美洲如阿根廷、乌拉圭等;非洲如、欧洲如芬兰、波兰等;亚洲如俄罗斯、中国等;大洋洲如澳大利亚、巴布亚新等国的大陆地区。在南美北部的雨林、北非以及亚洲中部的荒漠、南北两极没有分布。
中国范围内,共分布有三种游隼亚种,分别为Falco peregrinus calidus、Falco peregrinus japonensis、Falco peregrinus peregrinator 。游隼主要分布在长江以南至广东,其在海南为冬候鸟,在东北至华北地区为旅鸟,如在山西省逢游隼的迁徙季节,该鸟的观察记录遍布全省,其中山西省的国家级自然保护区如芦芽山自然保护区、庞泉沟自然保护区、五鹿山自然保护区、历山自然保护区和山西省莽河猕猴自然保护区内观察到游隼较多。
栖息环境
游隼的适应能力强,栖息地类型丰富,利用生境时有选择性。游隼可适应干燥或潮湿,炎热或寒冷的气候条件,栖息于海拔最高为3300米的森林、灌木林、草原、湿地、岩石区、沙漠、海洋潮间带、海洋潮上带中,通常选择栖息于视野开阔、食物(主要是鸟类)丰富、有岩石、具有良好栖息位的生境。游隼喜水边和林缘开阔地,在春季迁徙期间,大都在开阔的农田、河谷、山麓、丘陵以及草原地段活动,最常见于高压电线上,其次是电杆和疏林河谷、开阔农田中,在大面积的森林生境中不甚活动。
生活习性
飞行行为
游隼是世界上飞行最快的鸟种之一,其飞行速度可达320千米/小时。该物种在飞行时首先搏翼几次,然后将双翼平展开,进行滑翔。游隼在俯冲时,会逐渐改变自己双翼的形状,随着速度增加,其双翼与自己的身体越来越靠近,在游隼的速度达到最高时,其双翼可完全紧靠在自己的身体上,该物种在俯冲以及停止俯冲时,其前肢和尾羽会受到巨大的冲击力,因而其演化出了强壮而稳定的前肢骨骼。游隼还能够在高速飞行的条件下保持较好的机动性,如能从急速俯冲急剧转为快速爬升的飞行行为。在游隼的飞行过程中,该物种有时会发出鸣声。
与欧洲红隼(Falco tinnunculus)、麻雀鹰(Accipiter nisus)和家鸽(Columba livia domestica)这三种飞行方式与游隼相异、飞行速度不及游隼的物种相比,游隼的骨骼适应于飞行,前肢骨标准化骨量高,骨骼强壮,总体稳定性较高,肱骨的弯曲刚度高,其翼上的拉力可达其身体质量的三倍。
觅食行为
游隼通常在距离领域或家域5千米的地方狩猎,其主要猎物为鸠鸽科(Columbidae)、形目(Charadriiformes)、雁形目(Anseriformes)、雉科(Phasianidae)等中小型的鸟类,占其猎物总量的约80%,也捕食中小型哺乳动物如鼠类、野兔、蝙蝠、啮齿类动物和爬行动物。
游隼在捕食时,常选择悬崖或大树等栖息,一旦发现猎物,立即飞起捕食。或者通过空中飞翔巡猎,从高空呈螺旋形而下猛扑猎物。有时也在空中攫捕猎物,如在攫捕环颈雉(Phasinus colchicus)时,有时斜垂飞到约200米高空中,猎物坠下,游隼又急速飞行并重新攫捕此猎物,继续斜垂飞行。游隼还有“趁机搜食”的觅食行为。在北美的部分地区,游隼通过在地面上步行捕获昆虫、蜥蜴、哺乳动物等猎物。
在中国,游隼在迁徒期间不同动物的攫捕成功率不同,攫捕成功率最高的有雉鸡、草兔(Leporidae capensis)、灰斑鸠(Streptopelia decaocto)、岩松鼠(Sciurotamias david),成功率可达近60%;其次为红嘴山鸦(Pyrrhocorax pyrrhocorax)、赤颈鸫[chì jǐng dōng](Turdus ruficollis)、寒鸦(Corvus monedula)、岩鸽(Columba rupestris),攫捕成功率约50%;最后是石鸡(Alectoris graeca)、斑翅山鹑(Perdix dauuricae),成功率约30%。
社群行为
游隼在非繁殖期常单独活动。有领域性,领域面积随食物丰度而变化,在北方密度最高的游隼种群中,不同区域的游隼巢间距平均约3.3千米-5.6千米。家域面积约180平方千米-1500平方千米。
节律行为
在世界范围内,部分游隼有迁徙行为。其中,分布于低纬度地区或南半球地区的游隼为留鸟。分布于温带和北极地区的游隼有迁徙行为,每年在繁殖区和过冬区间进行迁徙,每年的8月-11月离开繁殖区,在次年3月-5月间返回繁殖区,其迁徙路线有从北美洲迁徙到南美洲、从欧洲迁徙到非洲、从亚洲北部迁徙到南亚和印度尼西亚。
在中国,游隼在新疆西部繁殖,迁徙及越冬时遍及各地。其中,游隼在山西省为旅鸟,在3月中旬北迁经过此区,此时可在接下来的约1个月-1.5个月内见到游隼;11月中旬南迁经过此区时,可在接下来的约1.5个月-2个月内见到游隼。亚种Falco peregrinus calidus迁徙经东北地区及华北地区,在中国南方包括海南省及台湾地区越冬。亚种Falco peregrinus japonensis在中国东南部越冬。亚种Falco peregrinus peregrinator是长江以南多数地区的留鸟。
游隼在白天较活跃。
发声行为
游隼在不同阶段有不同的发声行为,主要在繁殖期发声。雏鸟乞食时的声音为"screea,screea,screea";在警告入侵者或保卫领域时发出"Cack"声,这种叫声的节奏为"kaa-a-aack,kaa-a-ack";繁殖期间发出尖利的kek-kek-kek-kek叫声。
生长繁殖
绝大部分游隼为一雌一雄制,这种配对关系可以维持多个繁殖季。
发情求偶
早成雏一般需要3年才能够性成熟并繁殖,雌性的繁殖年龄更早。雌性的繁殖年龄为1岁-5岁,雄性游隼的繁殖年龄为2岁-8岁。游隼的繁殖期为每年的4月-6月,雄性游隼通过在巢壁上进行求偶炫耀吸引雌性游隼,并向其它雄性游隼宣示所有权。如求偶成功,雄性游隼和雌性游隼首先栖息在彼此附近,然后,并排“坐”在巢壁上,二者间还有相互偷看、梳理毛发、互啄脚趾或喙的行为,最后,二者共同进行以巢穴区域为中心进行炫耀行为(ledge display)。产卵前,雌性和雄性游隼会进行空中表演,包括急速下坠、急转弯、高空翱翔、急速下坠过程中翻滚身体的行为,成功联会后二者有合作捕食行为,雌性有向雄性游隼乞食的行为。
筑巢产卵
但也有少数游隼利用城市里的高楼大厦或其它鸟类建造的鸟巢,如鸦、鹰等的旧巢,雌性和雄性游隼都对旧巢有强烈依恋性。一般每年产一次卵,在5月中旬开始产卵,若产卵后卵很快丢失,游隼会在约2周后产第二次卵,产每颗卵的时间间隔约为2天,每窝卵约3个-4个,卵重约48克,卵黄白色,具红褐色及黄褐色斑。
孵卵育雏
雌雄亲鸟轮流孵卵,雌性游隼孵卵时间较长,孵卵时间约1个月,5周-6周后(约6月时)雏鸟孵出。雏鸟为晚成雏,长出羽毛几周后的雏鸟对其父母仍有依赖性,随着雏鸟飞行能力增长,游隼父母将捕捉的食物空投给雏鸟,然后雏鸟在空中追逐捕获这只已经死亡的猎物,育雏期约35天-40天。大部分游隼不能活到1岁,但在游隼健康生活的情况下,游隼的平均寿命可达13年。游隼第一年的存活率约40%,成年游隼的存活率约为70%,有记录的野生游隼最长寿命为约16岁-20岁。
物种保护
物种现状
到2021年,游隼的种群呈上升趋势。20世纪60年代末,亚种Falco peregrinus anatum已经从美国东部和加拿大北部完全消失,到1998年,北美区域圈养放飞了约7千只游隼,北美的游隼种群得以恢复,相当于每十年游隼的种群数量增长约130%;2007年,东欧的游隼从约4千对下降到近乎灭绝;2019年,欧洲的游隼数目也在增加,北极地区的游隼数目稳定,北非的种群总体稳定,但局部地区有下降;2020年,美国、加拿大约有游隼7万只,北非约0.2万-0.3万对,欧洲约1.6万-3.1万对,从欧洲的面积和游隼的数量对全球游隼数量做评估,全球共有约25万-48万个成熟的游隼个体;2021年全球共有约10万-50万只游隼个体。
威胁因素
游隼受到的威胁有四。第一,杀虫剂的滥用。第二次世界大战后,由于杀虫剂DDT(双对氯苯基三氯乙烷)的滥用,游隼在捕食过程中吸收了大量这种物质,干扰了蛋壳中钙的沉积,游隼的蛋壳变薄,容易破裂,导致游隼成年个体或胚胎的死亡,使得在全球的大部分地区(包括北美地区)的数量下降;在大不列颠群岛,杀虫剂狄氏剂(dieldrin)是游隼死亡的最主要的原因。第二,人类的非法迫害和人类活动的影响,例如,2014年,英国有4只游隼受到非法下毒,9只被射杀、诱捕或摧毁巢穴,在北非,游隼也面临非法诱捕的威胁;人类活动如攀岩活动可能破坏游隼的巢穴,野外研究活动可能造成游隼弃卵,西班牙北部的一次石油泄漏事件降低了游隼的生育率,增加了游隼的死亡率,在城市中生活的游隼受到与汽车、窗户等碰撞的威胁。第三,栖息地的退化。在西非,由于伐木、过度放牧、焚烧等因素导致游隼的栖息地退化。第四,自然环境的变化。如海洋温度的升高可能导致浮游生物和海鸟的减少,减少了游隼的食物来源。
保护级别
2021年,游隼被列入《世界自然保护联盟(IUCN)濒危物种红色名录》ver3.1中,等级为无危(LC)。
2021年,游隼被列入中国《国家重点保护野生动物名录》中,等级为国家二级保护野生动物。
2023年,游隼被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅰ中。
保护措施
通过禁止或减少有机氯农药的使用,启动系统繁殖计划,将游隼列入保护名录保护游隼。在减少或禁止使用大多数有机氯农药后,世界各地的游隼数量几乎都出现了回升。1969年,加拿大禁止使用DDT,1972年美国禁止使用DDT后,两国重新引入游隼,并对游隼进行圈养繁殖,北美的游隼种群得以恢复。游隼已被列入保护名录如CITES中,欧洲有至少21个国家制定了游隼的系统繁殖计划。
种间关系
虽然游隼在食物链中近处于顶端,但是其成体的天敌有大角猫头鹰(Bubo virginianus)、金雕(Aquila chrysaetos)、茅隼(Falco rusticolus)等物种,其卵和雏鸟可能被熊(Ursus)、猫(Felis)、狐(Vulpes)、貂熊(Gulo gulo)等动物猎食。游隼的捕食作用能够调节自然环境中其猎物如鸠鸽(Columbidae)、鸭(Anatidae)等动物的种群大小,同时也能捕食和减少农业害兽和害虫。游隼易感染和会携带多种病菌和寄生昆虫,如禽痘(Poxvirus avium)、疱疹病毒科、真菌、细菌、线虫(Strigeidae)、疟原虫 (Serratospiculum amaculata)、绦虫纲(Plasmodium relictum)等。
相关文化
包括游隼在内的隼属动物象征着力量和勇敢,阿拉伯联合酋长国国徽的主体就是一只金黄色的隼。圈养游隼可用于猎鹰,在中国,游隼为国家二级保护野生动物,禁止私人养殖。游隼还在大量历史故事和文学作品中出现,例如,李世民在魏徽觐[jìn]见时,将正在把玩的游隼藏入衣袖的故事启发着人们;中国学者向远方在《淡空鹤影》一书中的《游隼博鸽与老兔蹬鹰》中描述了游隼猎鸽的画面;中国学者王鼎在其诗歌《隼之灵》中、美国学者威廉姆斯在其著作《心灵的慰藉 一部非同寻常的地域与家族史》中也使用了游隼的意象。游隼还被乌克兰、印度等国家印在邮票上。
参考资料
游隼.中国生物物种名录.2024-08-17
新调整的《国家重点保护野生动物名录》公布.中国政府网.2023-06-25
CITES.CITES.2024-08-15
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Falco peregrinus.世界鸟类数据库.2023-06-25
游隼.species.2023-07-13
Falco peregrinus.Animal Diversity Web.2023-07-13
游隼.中国生物志库.2023-06-25
peregrine falcon.大不列颠百科全书.2023-06-25
国家重点保护野生动物名录.国家林业和草原局 国家公园管理局.2023-07-13