羽扇豆属(拉丁学名:Lupinus),是蔷薇目豆科下的一属,该属植物约200种,主要分布北美洲,其次分布南美洲,地中海区域和非洲。中国约有7种,均为引进栽培。
羽扇豆属的植物是一年生或多年生草本,偶为半灌木,多少被毛。掌状复叶,互生;具长柄;托叶通常线形,锥尖,基部与叶柄合生;小叶全缘,长圆形至线形,近无柄。总状花序大多顶生,多花。荚果线形,有种子2-6粒。以羽扇豆属植物羽扇豆为例,其较耐寒(-5℃以上),喜气候凉爽、阳光充足的地方,忌炎热,略耐荫,需肥沃、排水良好的沙质土壤。羽扇豆属植物可以通过有性和无性两种方式繁殖。
羽扇豆属植物经济用途广泛,主要供庭园栽培观赏用,也有作覆盖植物,以及做土壤改良、饲草、食用等。该属植物的种子分甜、苦两类,后者含生物碱,误食会中毒。
分类
羽扇豆属是豆科中一个庞大而多样的属。在欧洲和澳大利亚,无论是原生种还是栽培种,其通用名称为羽扇豆,而在北美的原生羽扇豆则称为羽扇花。该属的物种数量并不明确,曾被认为超过1000种,但目前普遍认为现存的羽扇豆种类约为280种。在综合分类信息系统中记录的被接受的羽扇豆种类有164种。
羽扇豆属包括一年生和多年生草本植物,还有一些灌木和乔木类型。其丰富的物种多样性也被分为地中海和北非“旧世界”物种以及美洲“新世界”物种,覆盖了广泛的气候范围。
旧世界的物种数量有限,只有12个一年生物种。这些物种被分为两个不同的组:Malacospermae和Scabrispermae,主要基于种子外皮的质地:光滑种子和粗糙种子。Malacospermae组包括五个光滑种子的物种:L. angustifolius, L. albus, L. luteus, L. hispanicus 和 L. micranthus,它们分布在地中海地区,染色体数目从2n=40到52不等。Scabrispermae组包括七个粗糙种子的物种:L. 细毛猪笼草, L. cosentinii, L. digitatus, L. princei, L. palaestinus, L. atlanticus 和 L. somaliensis。这些物种主要分布在北非和东地中海地区,染色体数目从2n=32到42不等。
新世界的羽扇豆在分类学上非常复杂,物种定义模糊。据提议,新世界约有500个分类单元,超过1700个物种名称。最近的证据表明,新世界的羽扇豆可能被视为一个广泛定义的多态性物种。该组建议的基本染色体数为x=6,它们被认为是表现为二倍体的古多倍体。大多数经过细胞学研究的新世界物种,包括L. mutabilis,显示出一个共同的染色体数2n=48,有些个体偶尔会有2n=36和96。羽扇豆属植物在中国约有7种。
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形态特征
羽扇豆属的植物是一年生或多年生草本,偶为半灌木,多少被毛。掌状复叶,互生(单叶种类中国未见有引种);具长柄;托叶通常线形,锥尖,基部与叶柄合生;小叶全缘,长圆形至线形,近无柄。总状花序大多顶生,多花;苞片通常早落;花各色,美丽,轮生或互生;小苞片2枚,贴萼生;花萼二唇形,萼齿4-5,短尖,上下萼齿不等长,萼筒短,上侧常呈囊状隆起;旗瓣圆形或卵形,翼瓣先端常连生,包围龙骨瓣,龙骨瓣弯头,并具尖喙;雄蕊单体,形成闭合的雄蕊筒,花药二型,长短交互;子房无柄或近无柄,被毛,胚珠2至多数,花柱上弯,无毛,柱头顶生,下侧常具1圈须毛。荚果线形,多少扁平,种子间呈斜向凹陷的分隔,稍缢缩,2瓣裂,果瓣革质,通常密被毛;有种子2-6粒。种子大,扁平,珠柄短,无种阜;胚厚,并具长胚根。
分布范围
羽扇豆属的植物主要分布北美洲,其次分布南美洲,地中海区域和非洲。中国约有7种,均为引进栽培。
生活习性
以羽扇豆属植物羽扇豆为例,其较耐寒(-5℃以上),喜气候凉爽、阳光充足的地方,忌炎热,略耐荫,需肥沃、排水良好的沙质土壤。主根发达,须根少,不耐移植。根系发达,耐旱,最适宜砂性土壤,利用磷酸盐中难溶性磷的能力也较强。多雨、易涝地区和其他植物难以生长的酸性土壤上仍能生长;但生石灰性土壤或排水不良常致生长不良。可忍受0℃的气温,但温度低于-4℃时冻死;夏季酷热也抑制生长。
羽扇豆属植物可以通过有性和无性两种方式繁殖。在自然条件下,大多数一年生羽扇豆属植物是自交相容的,主要通过自花授粉繁殖。例如,L. angustifolius几乎完全是自花授粉。相比之下,多年生羽扇豆属植物主要通过异花授粉繁殖,因为它们具有自交不亲和性。无性繁殖在多年生羽扇豆属植物中主要是通过营养繁殖实现。没有证据表明羽扇豆可以通过无融合生殖进行繁殖。
所有羽扇豆种类通过产生种子进行有性繁殖。其形成一种顶端总状花序的穗状花序。在旧大陆羽扇豆中,主花序(主要花序)开花时间从种植后59到136天不等,具体取决于物种、基因型和生长条件。花序中最基部的花朵最先达到开花期。次要花序在分支上,以L. angustifolius和L. albus为例,在主要花序开花后的约10至15天内达到开花期,然后是第三级花序在大约相同的时间内开花。通常,主茎上的花序会有大约30朵花开放,持续约20天,而分支上的花朵较少,开花持续时间也较短。
繁殖技术
以羽扇豆属植物羽扇豆为例,其多为播种繁殖,也可分株繁殖。
播种繁殖
播种繁殖在春秋季均可。春播可在3月进行,但春播后植物正值生长旺期,又遇夏季高温天气,有可能致使部分植物出现不开花或开花植株低矮、花穗短、观赏效果较差等情况。可在夏季进行遮荫,不会影响观赏效果。秋播较春播长势好、开花早。在9~10月播种,但育苗过冬一定要搭温棚,以免小苗产生冻害。播种方式可分为地播、穴盘点播和育苗杯点播。地播应选择排水良好、土质为酸性的沙壤土,并要求土壤是疏松的菜园土或地表富含腐殖质。做畦栽培,在地面上盖上稻草保湿。如土壤过于干燥,可于播种后喷一次水,便于快速出苗。育苗杯点播育苗营养土配制同穴孔育苗。
在室外育苗,最好盖上稻草保湿,以免盆土过干,影响发育。室内育苗可不必盖稻草。羽扇豆发芽适宜温度在25℃左右,保持营养土湿润,播种后7~10天种子破土发芽,发芽率高。发芽后,要避免水分过多,影响其生长。
分株繁殖
分株繁殖在春季萌发前进行,将母株挖起,用刀将母株切成若干子株,分栽即可。
苗期管理
羽扇豆苗期30~35天,在两片真叶完全展开后可移苗分栽。如是地栽苗,暂时不要移栽,只要加强肥水管理即可。穴孔育苗移苗时要保留原土以促进缓苗,可地栽或上盆定植。盆栽时可用塑料盆。盆土配制为菜园土或腐殖土、砻糠灰、珍珠岩,拌匀后上盆,再把穴孔内的小苗带原土移栽在盆内,然后浇水。如是作为丛植、花境等地栽观赏,可把地整好后带原土按设计好的图形栽种。栽种时最好在土壤中加些磷肥,有利于小苗生长。羽扇豆根系发达,盆栽定植时需加强水肥管理,以满足根系生长需要;盆体摆放密度要合理,以免影响生长。
秋季播种繁殖在越冬时应注意防寒。室外育苗最好要搭温棚,适宜温度在5℃以上,低温会使叶片受冻害,影响前期的营养生长和观赏效果。在冬季温棚育苗期间,要注意棚内温度,过高会使苗疯长,可通过揭开棚膜两头通风换气降温。
由于羽扇豆性喜凉爽,在夏季高温千旱季节中要特别加强管理,防止高温多湿。日照过强会灼伤叶片,造成叶片发黄或枯萎。园林应用时,可以把羽扇豆种在林间树下,凉爽通风,又有林荫。盆栽室内摆放,不要放在阳台上,应放在凉爽通风的地方。盆栽开花后,要及时剪除残余花穗和老叶枯片,控制水肥,做好高温期遮荫养护工作,确保安全越夏。
水肥管理
苗期每隔10天左右用尿素稀释液浇灌。花期用复合肥稀释液浇施,可使花穗更艳丽。浇水要看盆土干湿度或土壤湿度而定,干时适当浇水,但不能过多。雨水季节要开沟排水,防止积水。
病虫害防治
羽扇豆虫害有红叶螨科、菜粉蝶等,平时可用氧化乐果乳剂或敌敌畏喷雾防治,但用药时农药品种要交叉使用,以免产生抗药性。病害主要为叶斑病,病斑为褐色至黑色,为害叶片及茎,导致部分叶片早枯。可在苗期用多菌灵可湿性粉剂预防。喷施时可在药液里加人少量尿素,给叶片增加营养,叶片会更有光泽。一般每隔10~15天喷施一次,就能很好地控制病害的发生。
主要价值
羽扇豆属植物经济用途广泛,主要供庭园栽培观赏用,也有作覆盖植物,以及做土壤改良、饲草、食用等。
观赏价值
羽扇豆花茎挺拔,花色美丽,适于布置花坛、花境或在园林中成片种植,景观别致。也是切花和盆花高档观赏种类。
食用价值
羽扇豆中蛋白、粗食纤维含量高,所以,羽扇豆也被用于提炼优质蛋白。其已被开发用作食品、保健品的蛋白添加剂。在澳洲大量种植的“甜羽扇豆”,在当地被直接当做豆类食用,一般情况下提到的食用羽扇豆也是指这种甜羽扇豆。在意大利,当地市民喜欢食用甜味的白花羽扇豆、狭叶羽扇豆和黄羽扇豆。
其他价值
羽扇豆根系具有固肥的机能,在中国台湾地区的茶园中广泛种植,有助于茶叶健康生长,并且可以让茶叶具有芳香甜美的作用。茎叶是猪和乳牛良好的饲料,亦可作绿肥,种子是含蛋白很高的精饲料。
毒性
羽扇豆属植物的种子分甜、苦两类,后者含生物碱,误食会中毒。
羽扇豆属植物羽扇豆全草有毒,种子毒性最大。主要有毒成分为羽扇豆碱、白羽扇豆碱、美丽球花豆碱等喹喏里西啶生物碱。这类生物碱对各种动物均具毒性,长期采食羽扇豆可引起胎儿畸形。
以绵羊发病最多,山羊次之,牛、马、猪也有发生。动物大量采食其地上部分或种子可引起以消化机能障碍、可视黏膜黄染、坏死性皮炎以及神经症状为特征的中毒。母牛在妊娠40~70天采食可引起严重的胎儿畸形,表现为肢体变形、关节弯曲、脊椎侧弯、先天性肌性斜颈、腭裂等。
防控技术
严禁给动物大量饲喂羽扇豆,或在种植羽扇豆地区放牧。羽扇豆作为蛋白质饲料添加时,一定要控制添加剂量在日粮的10%~15%,或经脱毒处理后饲喂。
代表物种
白羽扇豆为该属模式种。
形态特征
白羽扇豆属一年生草本,高20-120厘米。茎直立,粗壮,被贴伏或伸展的绢状长柔毛。掌状复叶,小叶5-9枚;叶柄长于小叶片;托叶钻形,先端锥尖,长1.5-2厘米,基部稍与叶柄连生,被毛;小叶长圆状披针形至倒卵形,长25-40毫米,宽12-18毫米,先端钝至锐尖,基部楔形,边缘睫毛状,上面无毛,下面被贴伏柔毛,中脉细,上面平坦,下面稍隆起,侧脉不明显。总状花序多花,长5-10厘米,顶生;花序轴长于叶;花长约1.5厘米,互生;苞片钻形,早落;花梗短,长3-5毫米;小苞片短,线形;萼二唇形,长8-9毫米,绿色或淡蓝色,被毛,下唇长于上唇,在果期宿存;花冠白色,旗瓣先端蓝色,与翼瓣等长,龙骨瓣尖头。荚果线形,扁平,长4-6厘米,宽8-13毫米,密被长柔毛,后渐秃净,先端具尖喙;有种子2-4粒。种子凸镜形,白色至淡棕色,平滑。
花果期
白羽扇豆的花期为2-4月,果期为3-6月。
分布范围
白羽扇豆原产地中海区域,中国亦栽培。
主要用途
白羽扇豆可作饲料与绿肥,又可作观赏用。
相关文化
羽扇豆属植物羽扇豆,俗称多叶羽扇豆,其根系具有固肥的机能,在中国台湾地区的茶园中,茶农们会种植鲁冰花,陪伴茶树成长。花开花落,花期一过,鲁冰花就零落成肥料,花叶混入泥土之中,呵护和滋养着茶树。而这与母亲为儿女无私付出的母爱有着惊人的共同之处,因此被当地人形象地称为“母亲花”。其曾因为电影《鲁冰花》的同名歌曲而家喻户晓。
“Lupin”在希腊文里是“悲苦”的意思。羽扇豆的种子苦涩异常含在嘴里,令人皱眉,看起似乎很痛苦的样子。因此羽扇豆的花语是“苦涩”。
起源与演化
羽扇豆属植物分布于东半球和西半球。该属的起源中心尚未确定,但有三种不同的起源中心被提出,包括地中海、北美和南美。分子进化研究表明,旧大陆物种的起源中心是地中海和北非及东非地区,而新大陆物种则分别在北美和南美有两个不同的谱系。
大约90%的已知羽扇豆属物种分布在北美和南美的温带和亚热带区域,从美国华盛顿州到阿根廷和智利南部。其余的物种分布在地中海地区和非洲,其中一些种群延伸至东非热带高地和阿拉斯加州及冰岛的亚北极气候区。
羽扇豆属植物在农业中的历史可以追溯到4000多年前。最早的驯化发生在地中海地区和美洲大陆,但真正使羽扇豆属植物成为现代农作物的突破发生在欧洲和澳大利亚。羽扇豆驯化的历史可以概述如下:
1.公元前2000年之前。在古希腊和埃及,对L. albus进行初级驯化,用于生产供人类和动物食用的谷物,以及化妆品和药物。
2.公元前1000年至公元前800年。在古罗马使用L. albus作为绿肥,并随后在其他地中海国家中使用。
3.公元前700-600年。安第斯山脉珍珠羽扇豆(L. mutabilis)在美洲大陆初步驯化。
4.19世纪60年代。L. luteus和L. angustifolius在波罗的海国家被驯化用于绿肥生产,随后在德国也进行了驯化。
5.1927-1928年。德国开发了选择低生物碱羽扇豆突变体的方法。
6.20世纪30-70年代。德国、瑞典和俄罗斯从L. luteus、L. albus、L. angustifolius和L. mutabilis中培育出具有透水性种子的甜羽扇豆品种。
7.20世纪80-90年代。澳大利亚和俄罗斯完全驯化了L. cosentinii,并进一步驯化其他潜在的羽扇豆物种(如L. atlanticus、L. pilosus和L. polyphyllus Lindl.)。
在野生状态下,羽扇豆的种子具有不透水的特点,裂荚和高含量的生物碱,使得羽扇豆种子对人类和动物有毒。1927/1928年,在德国的Von Sengbusch发现了一种检测生物碱的快速方法后,选择出了生物碱含量低(甜型)的黄羽扇豆天然突变体,这为现代羽扇豆育种开启了一个新时代。现代羽扇豆育种主要集中在培育产生甜味、透水性种子和非裂荚的品种,以便于机械收获。
驯化的羽扇豆种类已在五大洲许多国家作为栽培作物种植。大多数农业上重要的种类是旧大陆种类,因为其种子较大且胚胎发育良好。地中海羽扇豆类型以合轴分枝(倾向于横向生长)为特征,并且主要是自花授粉。其中,光滑种子的L. angustifolius、L. albus和L. luteus已被广泛应用于包括澳大利亚在内的许多国家的农业生产中。此外,粗糙种子的L. cosentinii Guss已在西澳大利亚州被驯化。一些关于L. atlanticus和L. 细毛猪笼草的研究工作已在澳大利亚进行,以适应在钙质(碱性)土壤上的生产。
新大陆羽扇豆相比旧大陆羽扇豆来说,特化程度较低。它们通常以更原始的单轴分枝(从一个单点向上生长形成一个单一茎干)为特征,并且具有异花授粉习性。其种子较小,胚分化明显,一般胚乳较少,不太适合作为粮食作物生产。在新大陆种类中,只有L. mutabilis(珍珠羽扇豆)被驯化并在安第斯山脉作为粮食作物广泛种植。另一种物种L. polyphyllus(华盛顿哥伦比亚特区羽扇豆)在许多国家作为禾本科杂草存在,将其转化为驯化饲料作物的努力仍在继续。
参考资料
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