射炮步甲
射炮步甲（英文名：Bombardier beetle），属于步甲科的Brachinini、Paussini、Ozaenini和Metriini四个族，总共有500多个种，分布在除南极洲以外的所有大陆。射炮步甲生活在未受干扰的河岸和洪泛区。大多数射炮步甲都是肉食性的，包括美国白灯蛾。射炮步甲通常在夜间捕食其他昆虫。
射炮步甲最显著的特点是具有一种防御机制，这种机制也使它们得名：当受到惊扰时，它们会从腹部尖端喷出一种热的有毒化学喷雾，同时发出爆裂声。
名称由来
射炮步甲因其能从尾部合成并快速释放出散发恶臭且灼热的液体而得名。
分类
射炮步甲是步甲科的地面甲虫，属于步甲科的Brachinini、Paussini、Ozaenini和Metriini四个族群，总共有500多个品种。
形态特征
射炮步甲所属的步甲科具有行动敏捷、昼伏夜出等特点，其体长14~22毫米，宽5~8毫米，形似芫菁科。头部黄色，向前突出。触角棕色。头部中间有1块似三角形的黑斑，复眼黑色，卵形突起，头上散生白色短毛，上唇前端有数条长的棕色毛，基部有两条长的棕色毛。头似乌龟头状，触角12节，鞭状，披满白色或棕色长短不等的毛。前胸背板棕黄色，其前缘、后缘及中央黑色；前胸背板前部宽，后部较狭。鞘翅目黑色，小盾片棕黑色；两鞘翅的肩胛区各有1块黄斑，鞘翅中部也各有1块较大的黄色斑，其外侧达到翅缘，内侧接近，但不及翅缝，翅缘黄色。每个鞘翅各有7条几乎平行纵走的脊，脊间密布刻点，散生有长的棕色毛。鞘翅不盖过腹端，最末二腹节裸露。足黄色，胫节及跗节色较深，棕色。腿节上有较细的黄色毛，胫节密生棕色大毛，跗节丛生棕红色钉状粗毛。后足胫节末端有2根棕黑色的粗大的刺。前胸及后胸腹板黄色，中胸腹板黑色。腹部腹板黑色，有许多刻点，密生棕色毛，腹面可见 7 个腹节。美国白灯蛾细长，没有上唇，头的每侧有6个单眼；触角短，4节；上颚突出，下颚须4节；足短，6节；腹部有8对气门，其末端呈腹足状，帮助行动，胸部环节较长，腹部9节。
分布栖息
分布范围
射炮步甲分布在除南极洲以外的所有大陆。
栖息环境
射炮步甲生活在未受干扰的河岸和洪泛区。
生活习性
觅食行为
大多数射炮步甲都是肉食性的，包括幼虫。射炮步甲通常在夜间捕食其他昆虫，但当不主动寻找食物时，它们通常会与其他同类聚集在一起。射炮步甲成虫只能存活几周，通常以幼虫为食，但也会吃碎屑。射炮步甲可以通过视觉和触觉相结合的方式导航和捕猎，依靠触角和身体上的敏感毛发来感知震动。
生长繁殖
在交配时，雄性射炮步甲将一袋精子注入雌性射炮步甲的生殖道，使卵子受精卵。虽然不同种类的射炮步甲选择可能不同，但射炮步甲的雌性通常将卵产在腐烂、潮湿的植被中，它们植物病原线虫状的幼虫就在那里孵化。幼虫在成长过程中会经历一系列蜕皮，直至发育为成虫。
防御机制
射炮步甲腹部末端有两个大腺体。每个腺体由一个厚壁前庭组成，其中包含由前庭内壁分泌细胞产生的过氧化氢酶和过氧化物酶的混合物。两个腺体还由一个薄壁可压缩的储存器组成，其中含有对苯二酚和过氧化氢的水溶液。
德国的化学家赫尔曼·斯基尔克内特（Hermann Schildknecht）在1957年首先测定了射炮步甲喷射物的主要成分是苯醌和甲基苯醌。苯醌是一种有毒的黄色晶体，容易挥发和升华，对眼睛、皮肤、黏膜，特别对眼角膜有强烈的刺激性。随后，通过解剖，研究组发现，射炮步甲合成苯醌的“工厂”位于腹部的后半部分，由贮液室和反应室构成。贮液室在腹部中央，呈囊状；反应室位于腹部末端，通过一个瓣膜结构的“阀门”与贮液室相连。贮液室里腺体细胞可以产生对苯二酚和过氧化氢。
汤姆·艾斯纳（Tom Eisner）教授在1999年发表了一篇开创性的射炮步甲论文，阐明了其化学武器产生的原理：喷射时所发生的一系列的爆炸是由两种化学物质（过氧化氢和苯二酚）混合，并在两种催化剂的催化作用下发生剧烈的反应（催化剂为过氧化氢酶和过氧化物酶，催化剂的作用是能大大增加化学反应的速率，且在反应过程中不会被消耗）。喷射过程中每秒大约发生 500次爆炸，并产生类似机关枪快速连射的效果，每次短暂喷射持续 2~3秒。投弹甲虫可以反复喷射，有时多达 4~5 次，才会把化学物质用尽，然后此系统需要休息几分钟才能恢复。
在两种化学物质发生反应之前，它们会一起流经一根非常细的输入管，催化剂可能是在这里分泌出来的，也可能是处于结晶的形式。然后催化剂（过氧化氢酶和过氧化物酶）催化反应物（过氧化氢和苯二酚）发生剧烈反应，使过氧化氢转变为水和蒸汽，每个过氧化氢分子释放出一个氧原子，然后氧原子与苯二酚释放的氢分子结合。氢和氧强烈的反应所产生的热量使其余的化学物质发生反应，产生快速膨胀的蒸汽并引起蒸汽爆炸。
这个阀门系统是靠被动反应控制的，也就是说其阀门是通过压力变化来控制的。当反应腔是空的且在正常大气压下，反应腔的输入管是打开的，让反应物可以进入反应腔，输出管被反应腔下方的隔膜封闭，处于关闭状态。当反应腔充满了反应物，开始化学反应，反应腔上方的结构就会夹紧并关闭输入管，反应继续，产生热量，使腔中的压力随之增加，反应腔下方的隔膜会因压力而打开。
反应物流入反应室并随后喷出，以每秒约500次脉冲的速率，以约70次脉冲的序列发生。整个事件序列仅需几分之一秒。这些脉动是由反复的微爆炸引起的，微爆炸是储液器持续受压以及控制进入反应室的阀门振荡打开和关闭的结果。这种脉冲机制有利于甲虫的生存，因为系统使用压力而不是肌肉以恒定速度喷出喷雾，从而节省了甲虫的能量。此外，将新的反应物重新引入储存酶的前庭，降低了反应室的温度，从而保护过氧化物酶和过氧化氢酶免于热变性。
通常，甲虫会转动身体，以便将液体喷射到引发反应的物体上。一些非洲射炮步甲的腺体开口可以旋转270°，并插入昆虫的腿之间，以相当高的精度向各个方向喷射液体。
防御机制的进化
射炮步甲的防御机制具有独特的特点，包括强烈的放热反应、沸腾的液体和爆炸性释放，创造论者声称，这是某种不可能进化的事物的典型例子。分类学家马克·伊萨克(Mark Isaak)等生物学家指出，这种机制可以很容易地逐步进化。虽然甲虫独特防御机制的进化史尚不清楚，但生物学家已表明，该系统可能是通过自然选择，从其他甲虫的防御机制中逐步进化而来的。具体来说，醌类化合物化学物质是骨质蛋白的前体，骨质蛋白是甲虫和其他昆虫用来硬化外骨骼的一种褐色物质。
一些甲虫还会将多余的恶臭醌（包括对苯二酚）储存在皮肤下的小囊中，作为对捕食者的天然威慑——所有步甲都有这种安排。一些甲虫还会将过氧化氢（细胞代谢的常见副产物）与对苯二酚混合；大多数细胞中存在的一些过氧化氢酶使该过程更加高效。化学反应产生热量和压力，有些甲虫利用后者将化学物质推到皮肤上；例如，甲虫Metrius contractus就是这种情况，当受到攻击时，它会排出泡沫状分泌物。在射炮步甲中，防止储液器泄漏的肌肉还发展出了一个瓣膜，可以更控制毒液的排出，并长出了一个细长的腹部，可以更好地控制排出的方向。
参考资料
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