尺蠖
尺蠖（huò），是昆虫纲鳞翅目尺蛾科（Geometridae）昆虫幼虫的统称。因为其特殊的行走方式像在用尺子测量一样而得名，故又被形象地称为“步曲”“造桥虫”。成熟尺蠖通常细长，呈圆筒形，体长26~30毫米，为绿色、黄褐、灰褐至棕褐色。其共同特征是吐丝器相对于前颊的长度较短。此外，它们一般仅有两对足，一对位于第6节为腹足，一对位于第10节，也称臀足，但也有少数种有3或5对腹足。
尺蠖广泛分布在除南极洲外的所有地区。根据2022年数据，全世界已描述的种类达24000多种，多数种类分布在热带地区。尺蠖的许多种类是以木本植物裸栖为害。其食性主要可以归纳为单食性、寡食性和多食性3种类型，与取食物种的分布密切相关。
尺蠖经常危害果树、茶树、桑树（Morus spp.）、棉花（Gossypium spp.）和林木等植物。对于尺蠖的防治有传统的物理防治，化学防治，但长期使用化学农药会产生环境污染、天敌被杀灭以及使害虫产生抗性等诸多问题，故生物防治愈显重要。另外，学术界针对尺蠖“Ω”形的特色行动方式，进行了仿尺蠖型火星探测车设计、仿尺蠖多模式爬壁机器人设计等。
命名与分类
尺蛾科（Geometridae）的命名由来可以追溯到卡尔？冯？林奈（Linnaeus）在《自然系统》第十版中的命名。林奈最初将尺蛾这一类群昆虫包括在蛾属（Phalaena）内，并命名为几何舞步蛾（Geometra）。Geometra这个名字来源于希腊文，意为"几何学者"或"丈量土地者"，反映了尺蛾幼虫在行走时独特的几何舞步姿态，这是尺蛾幼虫的显著特征。
然而，在后来的分类学发展过程中，尺蛾幼虫特有的行走方式成为了科名Geometridae的基础，而不再适合用于属名。路易斯·贝多芬·普劳特（Louis Beethoven Prout 1910年）在将妖尺蛾（Phalaena syringaria）指定为蛾属（Phalaena）的模式种后，将科名根据Geometra改为Geometridae。
尺蛾这一类群昆虫，中国北方称其为“步曲”，长江流域称其为“茶尺蠖”，中国古书上记载为“尺蠖”。尺蠖指幼虫，成虫则相应称为尺蛾，因外文称呼中也包含有“尺”的含义，故最终以"尺"这个特征为基础，统一命名为"尺蛾科"（Geometridae）。为了避免混乱并照顾到习惯和已广泛接受的名称，国际动物命名委员会在1957年3月做出规定，废弃了卡尔？冯？林奈的属名（Phalaena Linnaeus, 1758），将蝶青尺蛾（Phalaena papilionaria Linnaeus）作为尺蛾科的虎凤蝶，同时将科名定为Geometridae。
尺蛾科是一类包含大量蛾类物种的昆虫科，其分类一直是昆虫分类学的重要研究课题。根据不同研究和分析，尺蛾科的分类可能存在一定的争议和变动。目前，广为接受的分类体系通常基于形态学和分子生物学的研究结果，将尺蛾科划分为6个或9个亚科系统。其中，灰尺蛾亚科（Ennominae）、花尺蛾亚科（Larentiinae）、尺蛾亚科（Geometrinae）、姬尺蛾亚科（Sterrhinae）和原尺蛾亚科（Archiearinae）等亚科地位较稳定。关于星尺蛾亚科（Oenochrominae），有学者倾向于将其分为几个亚科，也有学者倾向于将其称为广义的星尺蛾亚科。
因其他亚科在后胸上有鼓膜听器的附器，而原尺蛾亚科则没有，故原尺蛾亚科被认为是其他所有亚科的姐妹群，代表较原始的类群，与其他亚科关系不密切。姬尺蛾亚科与花尺蛾亚科有较近的亲缘关系。尺蛾亚科和灰尺蛾亚科之间的亲缘关系较近。星尺蛾亚科介于姬尺蛾亚科-花尺蛾亚科和尺蛾亚科-灰尺蛾亚科两个类群之间，但更接近后者。
形态特征
尺蠖是尺蛾科昆虫幼虫的统称。尺蠖的共同特征在于其下唇的形状，特别是吐丝器相对于前颊的长度。在大多数尺蠖中，沿中线的吐丝器要短于前颊，不过在某些高等尺蛾中，吐丝器可能会略长于前颊。
成熟尺蠖通常细长，体长26~30毫米，为绿色、黄褐、灰褐至棕褐色。尺蠖身体仅被少数次生刚毛或不明显，趾沟钩中带式或缺环，2或3序。
尺蠖的前三对腹足消失，一般仅有两对足，一对位于第6节为腹足，一对位于第10节，也称臀足。但也有少数种有3或5对腹足，如双线黄尺娥（Colotois pennaria）第5腹节上长有一对腹足，在第4次脱皮时消失，而点眼光尺蛾（Alsophila oscularia）整个幼虫期均长有这对腹足。
尺蠖蛹无下颚须，前、中足较许多其他鳞翅目幼虫的为长，9~10腹节背面常常有一深沟。绝大多数尺蠖外表很像小枝或较粗叶脉，当其静止时要很仔细才能看出。休息时能伸直如枝状。
分布栖息
分布范围
尺蛾科是鳞翅目中最大的科之一，广泛分布在除南极洲外的所有地区。根据2022年数据，全世界已描述的种类达24000多种。多数种类分布在热带地区，其中6500种分布在中美洲和南美洲（新热带界），4300种分布在南亚和东南亚（东洋界），3200种分布在中非和南非（非洲界）。
大多数尺蛾科物种是在19世纪和20世纪被描述的，进入21世纪后，该科新物种的描述平均每年持续稳定在80左右。这表明尺蛾科仍然具有更多未被发现的隐蔽多样性。
在欧洲，尺蛾科物种种类较多的国家是毗邻地中海的大国，截至2013年统计数据，法国拥有4755种，意大利有4614种，西班牙有4623种；而所有巴尔干半岛国家（斯洛文尼亚、罗马尼亚、克罗地亚、波黑、塞尔维亚和黑山、阿尔巴尼亚、保加利亚和希腊）的物种总数为5088种。
截至1999年统计数据，在中国，尺蛾科已经记载了近3000种。但原尺蛾亚科的物种在中国的分布相对较少，仅有东北地区记录有分布。
栖息环境
尺蠖的许多种类是以木本植物裸栖为害。如尺蛾亚科尺蠖绝大部分栖息在双子叶植物纲上，以乔木、灌木为主，其次是草本植物。而花尺蛾亚科尺蠖的寄主植物以乔木为主，其次是草本植物和小灌木，也有少数种类栖息在木质藤本植物（如葡萄Vitis vinifera等）上。
一项关于厄瓜多尔南部安第斯山脉地区尺蛾科的研究表明，尺蠖更倾向于依赖短暂的资源，比如花朵、植物幼嫩的顶端芽等。与湿季相比，旱季时尺蠖的物种丰富度增加了一倍。
根据对巴布亚新几内亚威廉山尺蠖的研究结果，尺蠖群落在不同平均海拔呈现出独特的丰富度和物种多样性趋势，尤其是在海拔约1200米处，尺蠖的个体数量和物种多样性达到最高峰。捕食压力，包括食肉动物的丰度和多样性，随着海拔升高而减少，这可能会对尺蠖的生态地位产生影响。尺蠖群落的物种组成受到温度、捕食者丰度以及植被组成等因素的影响，而群落的相似性则随着海拔的升高而减小，这与物种的海拔分布范围变化密切相关。
生活习性
活动特点
尺蠖在行动时会将长在尾部的足移动到接近头部的足，然后中间的胸部会弓成一个“Ω”形。接着，头部的足会向前移动，尾部的足再向前靠拢，中间的胸部再一次形成弓状，这样它们可以像伸缩的步行一样前进。这种独特的步行方式是尺蠖的一个显著特征。
拟态行为
尺蠖具有拟态的本领。在休息时，尺蠖的臀足会抓住树枝，身体的上半部分则仍然保持直挺，向斜上方昂首挺立，静止不动。这种姿态使得尺蠖的身体与周围的树枝形成一个斜交叉，同时长时间保持静止。这样的伪装策略迷惑了天敌，让它们误认为尺蠖是一个与树枝连在一起的小树枝，从而减少了被发现和捕食的风险。
觅食行为
尺蠖食性主要可以归纳为单食性、寡食性和多食性3种类型。
单食性种类只取食某一种植物，其分布与该种植物的分布密切相关。例如云南松洄纹尺蛾（Hartographa fabiolaria）食害云南松，主要分布在中国西南地区。即使在云南松与华山松的混合林中，云南松洄纹尺蛾依然只取食云南松；哪怕该尺蛾大面积爆发，也不食华山松。
寡食性种类取食1属或1科内若干种植物，如汇纹尺蛾（Evecliptopera decurrens）取食木通科（Aristolochiaceae）的木通（Aristolochia）和三叶木通（Aristolochia delavayi）。
多食性昆虫可以取食不同科的植物，由于食料来源广泛，生存适应性很强，往往分布较广。如褐叶纹尺蛾（Eulithis testata）取食杨柳科（Salicaceae）、桦木科（Betulaceae）、茄科（Solanaceae）、漆树科（Anacardiaceae）等多科植物，为全北界的广布种。同属种类昆虫的食性往往比较接近，多食性种类虽取食多科植物，但亲缘关系接近的种类的取食习性仍有相似之处。
生长繁殖
尺蛾是内生翅类，会经历卵-幼虫（即尺蠖）-蛹-成虫的过程，每年发生一代。
每年春季2月下旬至4月上旬由蛹羽化成尺蛾科成虫，其后雌雄交尾产卵。4月中下旬幼虫孵化，刚孵育出的尺蠖行动活跃，爬行敏捷，吐丝习性强，可随风飘荡，靠风力将其飘落到叶片上，为害高峰期在5月至7月。5月上旬老熟尺蠖多集中在树干周围的土中做茧化蛹，入土深度10~13厘米越夏越冬，蛹期9个多月。以蛹在树下8~10厘米的土中越冬。
尺蛾成虫雌性平均寿命约为7.0天，最长可达28天，中位数为6天；雄性的平均寿命为8.6天，最长可达28天，中位数为8天。尺蠖形态维持时间约为2~3个月。
交配产卵
尺蛾科成虫在傍晚时活动较为旺盛，并根据性信息素寻找异性交配，一般把卵产于树皮缝中，卵块上覆盖有雌蛾屋端绒毛。交尾产卵约10天后孵化出幼虫尺蠖，卵一般在上午6:00~9:00孵化，以7:00~8:00较盛，尺蠖孵出后即吐丝飘移，不取食卵壳。
如春尺蠖（Apocheima cinerarius Ershoff）的雌蛾多在黄昏和夜晚进行交尾产卵，多数雌蛾产卵100多粒，少数可达300粒，卵多产于树皮裂缝中，几粒或数十粒成块状堆积在一起，卵期13~28天。且春尺蠖的卵为长圆形，长0.8~1.0毫米，为灰白或色，有珍珠样光泽，卵壳上有整齐刻纹。卵在7天左右孵化幼虫尺蠖，孵化率在80%以上，8天左右孵化率在90%以上。
生长发育
刚从卵中孵化出来尺蠖幼虫被称为1龄幼虫，通常很小。它们会开始在植物上觅食，同时经历多次蜕皮以增长体积。随着尺蠖的不断生长，它们会经历多个龄期，每个龄期之间通过蜕皮来更新外表。在这个阶段，尺蠖的体型会逐渐增大，并且外观上可能会发生明显的变化。当尺蠖达到足够大并完成其发育时，它们会寻找一个适合的地方，准备进入蛹化过程。在此之前，它们会寻找一个隐蔽的位置，以避免被捕食者发现。在蛹化过程中，尺蠖会形成一个茧或外壳，以保护自己。在茧内，尺蠖的外表会逐渐转化为成年尺蛾的形态。
茶银尺蠖（Scopula subpunctaria）初龄美国白灯蛾只取食叶芽下表皮和叶肉，2龄幼虫停在叶片背面或叶缘上，身体倒挂或稍倾斜。3龄幼虫可吃掉蜕皮，将茶树（Camellia sinensis）幼嫩叶片沿叶缘吃成缺刻。4龄后幼虫食量较大，将叶片食成缺刻。4龄幼虫进入5龄时头壳先剥离，后从胸部向后蜕皮，头部用时较长。蜕皮完成后，幼虫立即吐丝与枝条相连，呈拟态状休息，1小时左右幼虫将蜕皮吃掉。进入5龄后，幼虫食欲暴增。
春尺蠖幼虫5龄，3月下旬为幼虫孵化初期，幼虫受惊后吐丝下垂，借助风力转移到其他寄主上为害；4月中旬幼虫食量大增，一夜之间大片林木叶片被吃光吃残，为害达到高峰期，4月下旬幼虫逐渐老熟，下树化蛹越夏越冬，化蛹场所多选择在浅土层下，也有少数老熟幼虫在瓦块下、砖砾下、树皮缝隙内化蛹。蛹期在土中休眠长达9个月，翌春地温回升到一定程度即开始陆续羽化成虫。
代表物种
价值与危害
尺蠖因其植食性的生活方式，对气候变化、植被干扰以及植被演替动态等环境变化表现出高度的敏感性， 可以作为监测环境变化的指示物，有一定的生态利用价值。
但相比于价值，尺蠖更多被看作一种农业害虫，其经常危害果树、茶树、桑树（Morus spp.）、棉花（Gossypium spp.）和林木等植物。
其中，灰茶尺蠖（Ectropis grisescens）和茶尺蠖（Ectropis obligua）是尺蛾科中的两个近缘种，它们的幼虫会取食茶树的茶叶，将叶片咬食成弧形缺刻，大规模的暴发会导致茶树枝梗光秃，树势衰退。茶树尺蠖繁殖迅速，代数多，常常暴发成灾，对茶叶产量和品质造成严重影响。在中国部分茶区，茶树尺蠖的暴发导致茶叶减产高达60%以上。除了危害茶树，茶树尺蠖也会攻击杨属（Populus spp.）、柳树（Salix spp.）、榆树（Ulmus spp.）、槐树（Sophora spp.）、苹果（Malus domestica）和梨（Pyrus spp.）等树木的嫩芽和叶片。幼虫受惊后会吐丝下垂，借助风力转移到其他寄主上造成损害。每年4月中旬，幼虫食量急剧增加，导致大片林木叶片被吃光吃残，为害达到高峰。为了应对茶树尺蠖的危害，中国农业技术推广服务中心特制订了“2021年茶树主要病虫害防控技术方案”，将灰茶尺蠖和茶尺蠖列为四大茶区的重点防控对象。
油桐尺蠖（Buzura suppressaria）的食性较为杂，除了茶树外，还会危害油桐（Vernicia fordii）、野核桃（胡桃属 microcarpa）、柿子（Diospyros kaki）、杨梅（Myrica rubra）、梨、漆树（漆树属 vernicifluum）、乌桕（Melia azedarach）等多种果树。在猖发生时，它常常将叶片吃光，甚至咬食嫩茎，导致树势衰弱，产量降低。
八角尺蠖（Dilophodes elegans sinica）是危害八角树（Illicium verum）生长的重要害虫。一旦侵蚀八角树，会在短时间内导致整株八角树叶片被啃食，严重影响八角的产量和质量，甚至会造成树木出现“光秃”现象，给八角产业带来巨大威胁。
防治手段
物理防治
在蛹发生高峰期，可以在树干周围1.0~3.0厘米厚的表土中挖除虫蛹，或结合冬季深翻，将表土带蛹翻入预先挖好的深坑内，盖土使其窒息而死，以越冬代和第1代蛹期挖掘最有效。卵通常成堆产于树皮缝隙处或叶片背面，可收集卵块集中烧毁或埋掉。另外，可以利用灯光诱杀成虫，在成虫羽化期每公顷安装1只40瓦的黑光灯或频振式杀虫灯来诱杀成虫。
化学防治
在1~2龄幼虫发生高峰期时，可以进行喷药防治，可选用以下药剂：10%吡虫啉可湿性粉剂、1%阿维菌素乳油、25%除虫脲可湿性粉剂、20%甲氰菊酯乳油等。
化学农药是防治茶园尺蠖的最主要措施，在尺蠖发生严重的茶园每年需防治4~10次。化学农药长期不合理使用，导致茶园尺蠖田间种群抗药性上升，防治效果降低，观察显示，2010~2017年间，茶园尺蠖发生为害呈逐年上升趋势。
生物防治
尺蠖类害虫主要手段为化学农药，但长期使用化学农药会导致环境污染、杀灭天敌和产生抗性等问题，因此生物防治变得愈发重要。
苏云金杆菌（Bt）是一种细菌性生物杀虫剂，对尺蠖防治效果高，具有高效、低毒、不污染环境、不伤害天敌、不破坏生态平衡、对害虫后代具有延续控制作用的特点。
生物防治可以有效消除八角尺蠖。将Bt粉配成溶液进行喷洒，尤其是在幼虫高峰期喷洒效果最佳。喷洒时要确保树叶正反面均匀沾上药液。八角尺蠖幼虫啃食含有药物的叶片后，会在第2天出现呕吐、腹泻，活动能力大大降低；第3~5天时开始出现大规模死亡；第6天时，死亡的幼虫会掉落在地面上。使用此类药物不仅节约人工和成本，而且无刺激性气味，对人体安全，容易降解，不污染环境，防治效果长期有效。
另外，研究发现尺蠖性信息素也可用于防治。尺蠖性信息素通常从雌蛾性腺体中提取，可引起雄虫触角电势反应，具有吸引雄虫的生物活性，可用于诱杀雄虫和害虫预测预报。尺蠖性信息素的防控方法具有高效、不伤害天敌、利于环境保护等优势。
联合防治
八角尺蠖成虫对光有较强的趋性，使用频振式杀虫灯可以获得较好的杀虫效果。在诱杀期的前16天，每盏灯平均每天可以诱杀360~515只成虫。另一方面，Bt是一种细菌性生物杀虫剂，对八角尺蠖幼虫有较高的致死率。在施用Bt粉剂后的3天内，幼虫的减退率可达89%以上。试验结果表明，当在害虫发生的第1代时，联合使用杀虫灯和Bt粉剂分别对成虫和幼虫进行防治，不仅对当代害虫表现出较好的防治效果，而且对后续的第2~4代害虫也具有较好的控制作用。因此，采取联合防治措施可以在多个世代中有效地控制八角尺蠖的数量，达到更持久和全面的防治效果。
相关政策
1989年1月，中国林业部颁布《春尺蠖预测预报办法》，这是中国首次正式颁布主要森林病虫害预测预报办法。截至2002年，中国已经建立了一个完整的国家、省、市、县四级森林病虫害预测预报管理网络。市、县级的测报机构主要负责调查本行政区域内病虫害的发生情况，并准确、及时地发布预报或警报，提出相应的防治建议。省级的测报机构则主要职责是掌握主要森林病虫害的发生动态，定期发布预报，积累测报资料，建立相应的森林病虫害档案。
应用实例
仿尺蠖型火星车设计
仿尺蠖型火星车是一种受到自然界尺蠖类生物壁面攀爬机理启发的创新设计。随着火星探测任务的深入，火星车成为火星表面探测的主要工具，相关国家对其进行了重点研制。针对传统被动悬架式火星车在火星复杂地形运动中可能存在的问题，科学家们致力于改进火星车的机动性和适应性，以更好地应对复杂地貌和挑战性任务。
仿尺蠖型火星车的设计灵感来自于尺蠖昆虫的身体结构。尺蠖身体细长，由头部、尾部和躯体三部分组成，行动时呈拱桥状的屈伸运动，休息时身体伸直类似树枝。仿尺蠖型火星车在设计中将车轮位置与尺蠖的身体部位对应起来：前轮视为尺蠖的头部，后轮和中轮视为尺蠖的尾部，主前摇臂和主后摇臂则相当于尺蠖的躯体。
仿尺蠖型火星车的运动原理与尺蠖类生物在壁面攀爬时的动作类似。当火星车需要抬升或降低车体高度时，车轮需要与车体的运动进行旋转，使轮间距发生周期性变化。这样，火星车可以模拟尺蠖的运动，通过车体的屈伸实现前进和后退。这种运动机理使得仿尺蠖型火星车能够更灵活地应对不同地貌的探测任务，尤其在火星表面复杂地形的挑战性环境下，展现出优越的适应性和机动性。
仿尺蠖多模式爬壁机器人设计
仿尺蠖爬壁机器人是一种受自然界尺蠖类生物壁面攀爬机理启发的创新设计。它针对高层建筑清洁、大型化工罐体焊接与检测以及管道、隧道等狭小空间的安全巡查问题，解决了传统人工操作存在的安全隐患和效率低下等缺点。
该机器人的设计方案结合了仿生技术和自然界尺蠖类生物的壁面攀爬机理。尺蠖生物具有简单的结构、小巧的体型和迅速的运动能力。在附着时，尺蠖通过头部和尾部的微小倒刺结构实现对物体表面的抓附。在运动时，尺蠖通过身体的不断伸展和收缩来实现前进和后退。仿尺蠖爬壁机器人在设计上简化了尺蠖的运动模式，利用多连杆关节和具有扭矩控制功能的伺服电机实现类似尺蠖的运动机理。
该机器人的附着技术采用了真空吸附和爪刺抓附两种模式。通过这些附着技术，仿尺蠖爬壁机器人能够在各种不同表面上实现牢固的抓附，从而在垂直或倾斜的表面上自由移动。这使得它可以在高层建筑、化工罐体以及狭小空间等地方进行安全巡查和操作，极大地提高了效率和安全性。
参考资料
Geometridae.ITIS.2023-08-17
Geometridae.IUCN.2024-09-04
2021年茶树主要病虫害防控技术方案.中华人民共和国农业农村部 .2024-09-04
原创科普摄影:尺蠖与天敌.科普中国网.2024-09-12