带羽恐龙(Feathered dinosaurs),也叫有羽毛恐龙,指那些体表有羽毛(包括原始羽毛)或者类似的毛发状皮肤衍生物的恐龙。在恐龙中已经不止一个类群被发现有羽毛化石或者支持羽毛存在的证据,所以带羽恐龙并不是一个自然分类群,而是一种人为的划分。带羽恐龙主要分布在蜥臀目的兽脚亚目,兽脚类是一类两足行走的恐龙,绝大多数是捕食者,兽脚类中有一分支叫做虚骨龙类中(Coelurosauria),虚骨龙类下几乎所有类群都有羽毛的记录。而与蜥臀目对应的鸟臀目恐龙中也有几种恐龙存在特化的羽毛,这些恐龙都是植食性的。所以,具有羽毛可能是整个恐龙类中都比较普遍的特征。

主要类群

判定依据

羽毛属于软组织的一种,而软组织在化石材料中很难保存,只有在特定的埋藏条件下,羽毛才可能作为印痕被保留下来,比如德国的索伦霍芬,中国的辽西热河就是著名的化石产地,细腻的石灰岩中保存了大量的带有羽毛印痕的化石,羽毛印痕是判定带羽恐龙类别的主要依据,此外还有一些其他方法。

首先是根据近亲推测,如果一种恐龙有保存羽毛印痕的化石,那么与其关系较近的其他恐龙可能也会拥有羽毛,比如窃蛋龙下目中的尾羽龙科成员可能都具有羽毛。

其次,一些骨骼能表现出羽毛附着的痕迹,比如伶盗龙(Velociraptor)的尺骨上保存有羽茎瘤,羽茎瘤是连接正羽的小凸起,所以可以根据羽茎瘤的存在来推测伶盗龙至少在前肢上可能会有类似非洲鸵鸟一样的正羽。此外,一些恐龙生前的动作也可以来推测羽毛的分布,如葬火龙(Citipati)的化石显示,该标本死前正趴在自己的蛋上,其前肢没有完全覆盖住蛋,但是要是存在羽毛则刚好可以保护它的蛋,所以葬火龙也被认为在前肢上存在羽毛。

最后,一些特殊的化石也可以证明恐龙羽毛的存在,如琥珀中的羽毛实体化石和保存羽毛印痕的模铸化石。

包含类群

狭义定义

带羽恐龙并不是一个严格的称呼,因为带有羽毛的恐龙不是一个自然的分类群,而是有羽毛或被推测有羽毛的恐龙的统称。这并没有一个确定的范围,比如兽脚亚目中虽然有很多种类的化石上有羽毛,但是也有一些化石上没有保存羽毛,可能是保存问题或者这些恐龙的羽毛已经退化了。

狭义上,带羽恐龙是指包含了三种有羽毛保存的三种鸟臀目恐龙和兽脚类的大部分类群的集合。这三种鸟臀目恐龙分别是古琳达奔龙(Kulindadromeus)、天宇龙属(Tianyulong)和鹦鹉嘴龙(Psittacosaurus),而在兽脚类恐龙中,虚骨龙类下的各大类群几乎都存在带羽恐龙,非虚骨龙类的兽脚类中只有一些疑似记录。

广义定义

由于鸟类是由恐龙演化而来,属于虚骨龙类中恐爪龙下目的一支。所以孟目的上带羽恐龙是包含了所有鸟类和狭义上的带羽恐龙。但是由于这不符合大众的认知,同时为了方便起见,所以广义的定义很少被采用。一般情况下,当恐龙(或带羽恐龙)和鸟类被同时列出时,“恐龙”的范围是指那些排除了鸟类这一支系的其他恐龙,即恐龙总目。此外,鸟类是从带羽恐龙中的一支演化而来,并不能说所有带羽恐龙都是鸟类的祖先。

研究历史

提出假说

1868年,英国的博物学家托马斯·赫胥黎(Thomas Henry Huxley)提出鸟类是由恐龙演化而来,他指出在德国的发现的美颌龙属(Compsognathus)在外形上与始祖鸟(Archaeopteryx)十分相似。但是这个观点并没有被人认同,反而被各种质疑,其中最强烈的反对者是理查德·欧文(Richard Owen),他指出恐龙并没有羽毛而始祖鸟是有羽毛的,所以恐龙和鸟类有着本质的差别。随后鸟类的“恐龙起源说”很快便被遗忘,更多的观点是认为鸟类的祖先起源于槽齿目或者槽齿类下的鳄形类动物。

1964年,美国古生物学家约翰·奥斯特罗姆(John Ostrom)描述了一种外形奇特的恐龙,即著名的平衡恐爪龙(Deinonychus antirrhopus),恐爪龙的身体轻盈,在身体的许多地方与鸟类相似,这也让奥斯特罗姆重新审视了阿道司·赫胥黎的假说,并相信恐龙是鸟类的祖先。奥斯特罗姆的一些支持者也提出可能如恐爪龙这样的恐龙是具有羽毛的。1975年,奥斯特罗姆的弟子罗伯特·巴克(Robert T. Bakker)更进一步的提出了恐龙可能是恒温动物的观点。这引发了激烈的讨论,支持者从骨骼形态认为一些恐龙和鸟类十分接近,因此也可能存在羽毛;反对者则表示这并没有化石证据。

化石证据

1996年,人类发现了世界上第一件保存有羽毛的恐龙化石,即中华龙鸟(Sinosauropteryx)的化石,产自中国辽西地区。这项发现震惊了世界,也引发了更激烈的讨论。因为中华龙鸟属身上的羽毛太过原始了,类似毛发,缺少羽轴,与如今鸟类的正羽不同。这就引发出了两个问题:中华龙鸟身上类似毛发状的皮肤衍生物是否能被列入羽毛;恐龙身上能否存在类似现今鸟类的正羽仍然是重要的问题。

随后,原始祖鸟(Protarchaeopteryx)和尾羽龙属(Caudipteryx)的发现让这些争论沉寂下来。这两种恐龙都保存了带有羽轴的正羽,也有类似毛发状的原始羽毛。这个发现不但证明了恐龙可以具有类似鸟类的正羽以及羽毛存在一个类似毛发的演化阶段,也让人类开始重新审视恐龙与鸟类的关系,阿道司·赫胥黎的观点也开始被更多的人承认。

之后,小盗龙(Microraptor)的发现表明恐龙不但具有羽毛,同时存在一定程度的滑翔能力;北票龙属(Beipiaosaurus)的发现,表明恐龙身上存在多种形态的羽毛,负责不同的功能;耀龙(Epidexipteryx)的发现证明了早在鸟类之前恐龙就可以用羽毛进行性展示;羽暴龙属(Yutyrannus)的发现,证明即使在大型兽脚亚目中,恐龙依然可以拥有羽毛。这些发现连结了恐龙与鸟类的关系。

羽毛的演化过程

羽毛的起源

在过去,羽毛被认为是鸟类的专属特征,但是随着大量带羽恐龙化石的发现,人类现在已经清楚早在鸟类之前,它们的祖先就已经拥有羽毛。最开始的羽毛在结构上是中空的细长毛发,功能上则并不是为了飞行而是起到保温的作用。在经过漫长的演化过程后,羽毛的结构逐渐复杂化,依次发展出羽轴、羽枝、以及羽小枝等结构,如同现代鸟类的羽毛,最后才具有飞行的功能。

羽毛起源的争议

截至2022年,人类找到的最早的带羽恐龙是生存于侏罗纪晚期的近鸟龙(Anchiornis),所以更早的恐龙是否存在羽毛仍然是未知数,而恐龙的近亲翼龙上也有毛发状的皮肤衍生物,在结构上与早期的羽毛十分接近。所以暂时还无法确定羽毛是独立演化出来还是起源于更早的动物类群。

此外,虽然羽毛的起源被认为是保温作用,但是带羽恐龙中存在一些特化的羽毛,诸如鹦鹉嘴龙耀龙。前者的羽毛并不是周身覆盖,而是只集中在尾巴的根部;后者则是在尾部存在明显过长的羽毛,有些类似孔雀——性展示应该是这些特化羽毛的主要用途。

羽毛在恐龙的演化过程中也存在退化现象——一些恐龙身上的羽毛又重新被鳞片取代,如著名的暴龙超科。早期的暴龙类成员如帝龙属(Dilong)、羽暴龙属都存在有大量的羽毛印痕,其中羽王龙更是截至2022年人类所发现的最大的带羽恐龙,但是在后期的暴龙类中,大量的皮肤印痕显示如阿尔伯塔龙霸王龙等则身披鳞片(至少身体的大部分如此),所以可能幼年的霸王龙较为接近祖先,全身羽毛,随着生长发育,羽毛逐渐脱落再变为鳞片。

羽毛的演化形态

根据不同恐龙的羽毛印痕,可以推断羽毛的演化方向。古生物学家徐星就借此提出了带羽恐龙在演化过程中的九种形态,但是这些恐龙之间并没有演化关系,只是从羽毛的结构上来推测羽毛的演化。

第一形态,羽毛是细长且刚硬的中空细丝,代表物种是天宇龙属鹦鹉嘴龙

第二形态,羽毛虽然同样是单根的细丝,但是已经开始变宽,代表物种是北票龙属

第三形态,羽毛同样是细丝,但是基部之间是相连的,成为一种多丝状复合体,代表物种如中华龙鸟

第四形态,羽毛在顶部存在发散状的细丝,代表物种如中国鸟龙属(Sinornithosaurus)。

第五形态,羽毛开始出现两侧对称,两边存在细丝,代表物种如尾羽龙属

第六形态,羽毛的边缘存在多根平行的细丝,目前只在耀龙(Epidexipteryx)上发现。

第七形态,羽毛的近端没有羽枝,而远端则为羽状结构,在基干鸟类化石上常有发现。

第八形态,完全羽状的羽毛,存在明显的羽轴和完好的羽平面构成,代表物种如尾羽龙和小盗龙

第九形态,形态上与第八形态接近,但是不对称且羽轴弯曲,目前只在小盗龙上发现。

在现今鸟类中,一些形态已经消失,如第一、第二和第七形态。根据上述的其他形态,推测羽毛的演化过程可以分为以下几步:1.丝状与管状结构的出现;2.羽囊及羽枝脊形成;3.羽轴的发生;4.羽平面的形成;5.羽状羽小枝的产生。

羽毛颜色研究

由于化石的保存限制,往往只能保存羽毛的形态而不能保存颜色。但是在同一块化石中,羽毛部位的颜色有时也有不同,比如在中华龙鸟属中就有不同的深浅区块交替排列,因此有人认为是羽毛中不同色素造成的结果。

2002年,尼克·朗里奇(Nick Longrich)提出,中华龙鸟的这些颜色排布很有规律,较深的区块主要分布于背部,较浅区块分布于腹部,而尾巴的深浅区块以条纹状排列,具有反荫蔽的效果,这与现代的许多动物相似。这种观点有合理性,但是只能确定颜色深浅的分布,无法确定恐龙的具体颜色。

2010年1月,中国、英国爱尔兰三国的古生物学家组成的团队对数种恐龙与早期鸟类的羽毛痕迹进行研究,发现这些羽毛印痕中存在有黑素体。黑素体是一种细胞内的色素颗粒,对鸟类羽毛的颜色有一定的影响。如果存在黑素体,羽毛的颜色较深,而如果不存在,羽毛则可能是白色。通过黑素体分析等方法,人们还原了小盗龙孔子鸟属(Confuciusornis)、近鸟龙(Anchiornis)的颜色。除了颜色外,还可以用同样的方法推测一些恐龙的花纹,比如近鸟龙。

2011年,美国古生物学家瑞恩·M·卡尼(Ryan M.Carney)的团队指出始祖鸟身上拥有黑色羽毛,但是羽毛上有特殊的结构来进行反射阳光,这一点和乌鸦类似。在阳光下,这些羽毛可以反射出蓝色和彩虹色的光芒。同样的功能在小盗龙上也有发现。但2013年另一项研究指出,始祖鸟可能也存在有浅色的羽毛。

2014年,中国地质大学(北京)的李全国教授率领的研究团队对恐龙、蜥蜴、鸟类以及哺乳纲的毛发、鳞片进行重新观察,发现在脊椎动物演化过程中,手盗龙类恐龙的黑素体形态存在过一次突变,而调控黑色素的基因的改变同时会影响到动物身体的体温、生殖生理、食物摄入、新陈代谢等特征。因此,这个发现不仅表明黑素体形态只适合推测手盗龙类恐龙的颜色,也说明在恐龙至鸟类的演化过程中,恐龙出现了一次重要的生理变化,让手盗龙类有了更高的新陈代谢,这对于研究鸟类起源过程有重要意义。

参考资料