利兹鱼

利兹鱼属（学名：Leedsichthys）是一种已灭绝的辐鳍鱼纲下厚茎鱼目的成员，也是迄今为止人类发现的最大的硬骨鱼纲，其拥有巨大的口部、胸鳍和尾鳍，体长一般在7-12米，重达20-40吨。利兹鱼生活在1亿6500万至1亿5200万年前的侏罗纪中晚期温暖的海洋中，代表了真骨下纲的一个早期分支。利兹鱼的拉丁文学名的意思是“Leeds' fish”（利兹的鱼），源自化石收集家阿尔佛雷德·尼克尔森·利兹（Alfred Nicholson Leeds）于1889年在英格兰彼得伯勒发现它的化石而得名。利兹鱼属目前虽然在不同地点发现了许多化石，但是这些标本没有明显的种间特征来进行区分，故此还是只有一种，即疑问利兹鱼 （L. problematicus），也叫困惑利兹鱼，种名疑问则是由于利兹鱼的化石实在过于巨大，一开始让人难以窥探全貌而产生了疑问，所以研究者将疑问作为了利兹鱼的种名。

发现历史

利兹鱼最早于19世纪被英国贵族利兹发现 ，这些巨大而零散的化石足以让发现者困惑。古生物学家约翰·惠特克·哈尔克（John Whitaker Hulk）认为利兹发现的化石可能属于剑龙类的锐（Omosaurus）。而后古生物学家奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）发现这件标本其中的一些长条型的骨头并不是尖刺，而是鱼鳍的一部分——这是一条大鱼的化石，随之鱼类学家亚瑟·史密斯·伍德沃德（Arthur Smith Woodward）在1889年将其命名为疑问利兹鱼（Leedsichthys problematicus）。此后一直有利兹鱼的新个体被发现。1901年9月，德国古生物学家弗里德里希·冯·休恩（Friedrich von Huene）将一件标本鉴定为锐龙属的尾刺，但是其还是属于利兹鱼。1982年在德国发现的利兹鱼标本也同样被误认为成剑龙类勒苏维斯龙（Lexovisaurus）的化石。1999年，智利也发现了利兹鱼的标本并将其建立新种南海巨怪利兹鱼（Leedsichys notocetes），但是由于缺少足够的特征，现已被废除。

分类和演化

在最开始，古鱼类学家伍德沃德把利兹鱼归入了鲟鱼总科（Acipenseroidea），因为利兹鱼十分巨大且其颅骨并没有完全骨化（这是鲟鱼总科的特征之一），但是很快他又推翻了这一结果，因为在其他的一些鱼类类群中，头骨也不是完全骨化的，加上如利兹鱼的基蝶骨发达等特征，于是利兹鱼被归入到了厚茎鱼科（Pachycormidae）。厚茎鱼科的分类地位并不固定——主流观点认为其属于基干硬骨鱼类，不过也有少数观点认为其属于硬骨鱼的姐妹群或者弓鳍鱼目（Amiiformes）。在厚茎鱼科中，利兹鱼被认为与长身鱼（Rhinconichthys）等关系较为密切。分类表如下：

形态特征

体型

虽然利兹鱼是目前人类发现的最大的硬骨鱼纲（到2022年）。但是它的体型范围一直在变化。最开始，利兹鱼的体型被研究者认为可以达到9米，但是由于缺少完整的脊柱化石，这个数据由研究者根据利兹鱼的尾部化石与其同属于厚茎鱼目的高茎鱼（Hypsocormus）进行对比得出，但是并没有被广泛接纳。之后又根据利兹鱼的另一近亲短茎鱼（Asthenocormus）进行对比，利兹鱼的体型被估计到了超过13米。但是根据参考的对象不同，利兹鱼的体型被计算的更大，逐渐达到27.6米乃至30米以上。但是需要注意的是，对于体型未知的生物，选用近亲还是生态位接近的其他生物来进行缩放对比会对体型的估测有较大的影响，而且尾鳍这样的软组织的形态也会对体长计算产生偏差。

而现在的研究表明，如杰夫·李斯顿（Jeff Liston）认为利兹鱼大部分个体在7-12米之间，少部分个体则可以更大一些，甚至可以达到15米，其中发现的最大的个体的体长可以达到16.5米，体重接近45吨。

鉴定特征

虽然目前利兹鱼已经发现了70多个个体，但是利兹鱼的具体形态仍然难以确定，尤其是利兹鱼的头骨前部与椎体中央等部分并没有被彻底骨化，因此在形成化石后其外形并没有被较好的保存。体表缺少骨质鳞。

利兹鱼的吻部形状目前无法确定，但是其颅骨顶部相当坚硬，顶骨上有凸起。舌骨粗壮。前两个鳃弓存在骨化的鳃下裂，以及一个可能存在的未骨化的鳃下裂。这些鳃下裂被特殊的关节所连接，在进食时有助于扩大口部张开的范围。鳃弓上存在一列平行的、3-12cm长的鳃耙，这些鳃耙在生前应该存在一些软组织，有助于在进食时过滤海水中的浮游生物。

胸鳍十分巨大，位于身体的较低位置，长度是宽度的五倍。腹鳍缺失。背鳍存在一个，但是无法确定具体位置。存在一个小的三角形的臀鳍。尾鳍巨大且上下对称，中间存在一个小凸起，有助于加固尾部。

产地和年代

利兹鱼目前已经在不同地区发现了许多标本，包括在英国和德国北部的卡洛夫阶、智利的牛津阶以及法国的卡洛夫阶和上基默里德阶都有发现。时间跨度至少从1.6亿年前至约1.55亿年。此外，在阿根廷瓦卡穆尔塔组中也发现了利兹鱼的化石，这表明利兹鱼的时间分布可追溯至提通阶早期。

古生物学

食性

根据鳃耙化石显示，利兹鱼应该是一种大型的滤食者，通过鳃将水流中的浮游生物或小动物过滤，但是利兹鱼是依靠水流进食还是主动利用鱼鳃抽水还有待进一步研究。2010年，研究者里斯顿指出，在瑞士发现的一些在过去被认为是蛇颈龙活动所造成的遗迹化石，可能是利兹鱼通过嘴喷出水来干扰和吃掉海底生物形成的。

天敌

利兹鱼的化石曾经被报道有被海鳄亚目的地蜥鳄（Metriorhynchus）攻击的记录，但是后来的研究认为这可能是食腐导致。此外，牛津大学阶存在大型的上龙亚目——这可能威胁到利兹鱼的生存，比如滑齿龙属（Liopleurodon）。

生长速度

利兹鱼的生长模式目前仍然需要进一步的研究，通常来说，巨型的硬骨鱼会产下大量的卵，且初生的幼鱼的体型会十分微小，因此需要快速的增长，尤其是在初生的第一年内， 利兹鱼的骨骼内部也有像树木年轮的生长轮。可以证明利兹鱼可在出生后20年内长到八九米长，在40年左右的寿命中可长到16.5米。在过去，根据化石显示，利兹鱼的新陈代谢也非常的高，在一定程度上佐证了这个观点，但是新的研究发现利兹鱼的生长速度十分缓慢，可能利兹鱼有独特的生长模式。

此外，新的研究发现利兹鱼虽然生长速度缓慢，但是本身的运动并不能说是迟缓，结合现生的硬骨鱼纲，利兹鱼可以在海水中以17.8km/h的速度在水中滤食，而且不会因为巨大的体型导致身体缺氧。

古生态学

分布区域

利兹鱼生活在温暖的水域，广泛的分布在从欧洲至南美的中晚侏罗纪海洋中，杆菊石、鲨鱼、海鳄类、鱼龙类、上龙类、蛇颈龙类等都与利兹鱼共存。作为大型的滤食者，其需要大量的浮游生物供养，但是浮游生物很容易受到环境的影响，研究指出，在卡洛夫期的气候变化对利兹鱼的种群产生了较大的影响。到了晚侏罗纪末期，利兹鱼的记录进一步减少。

研究意义

利兹鱼可能是脊椎动物中大型滤食者的开端：在利兹鱼之前，目前没有发现体长超过0.5m的滤食者，但是随着利兹鱼的出现，表明海洋中浮游生物的种群规模发生了重大的改变，只有浮游生物的数量显著增长，才能够保证利兹鱼这样的大型滤食者生存。

文化形象

利兹鱼在2003年英国广播公司拍摄的《海底霸王》中有登场，片中其被地蜥鳄与弓鲛攻击，最后在深海中成为了滑齿龙的食物。而在《大怪物发掘》的纪录片中，利兹鱼也同样作为重要角色登场。

参考资料

Leedsichthys Woodward, 1889.gbif.2024-09-02

LEEDSICHTHYS.paleocodex.2024-09-20