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异速生长

异速生长(英语:Allometry)是关于身体大小与形状、解剖学生理学及至行为间关系的研究,于1892年被Otto Snell,1917年被D'Arcy Thompson和1932年被朱利安·赫胥黎首先阐述。异速生长往往也译成相对生长。赫克斯利和泰西埃(G.Teissier)提倡了y=bx式。一般,y是部分(器官)的大小,x是其他部分或全体的大小,有的时候也表示长度和重量。b及d是常数,b为初级生长指数,a称为平衡常数。异速生长常研究物种大小比率方面的形状差异。不同大小但共同形状的两个物种会在某个比率上有其共有维度。例如,一个生物体随年龄生长大小发生变化但形状却一直相似。

发展

最初,赫克斯利用k表示平衡常数,泰西埃用k表示初级生长指数,后来则统一为上述符号。上式一般称为异速生长式,如果两边取对数,则成比生长率之比是一定的。反之,异速生长式亦可从这个假定导出。可是,例如在全体和部分异速生长的情况下,由于全体中包括那个部分,在异速生长式的应用上因而有种种的矛盾,也有人指出,因为一般是两边取对数来画图形,所以矛盾可被掩盖。因此认为异速生长式在许多情况下是近似的,若是在图形上出现直线的屈折和不连续点时,即可推测生长状况发生的变化,可以肯定,异速生长式足以给现象的记述和分析带来方便。

应用

甲壳亚门十足类的和躯干的生长,鼠内脏重与全体重的关系等,是适用异速生长式的好例子。异速生长的关系,不只可以应用于个体的生长,更可扩展到不同个体间大小的比较,特别适用于进化的研究,因此,已把个体内的异速生长特称之为个体发育异速生长(ontogeneticallometry,heterauxesis),而把其他的称为异速生长(allomorphosis)来进行区别。个体发育学异速生长研究常用蜥蜴或蛇作为模式体。因为他们出生后都没有双亲育幼并且幼年与成年身体大小相差很大。蜥蜴在个体发育史上展现出明显的异速生长变化。

现状

目前,异速生长已成为城市和城市群发展中,空间结构及其演化过程的重要规律,来表明一个局部(一个城市)与整体(城市群)之间的相对生长速度。在经济地理学运用中,异速生长有两种基本类型:最大城市人口与城市群总人口的异速生长关系;城市人口和城区面积的异速生长关系。

等距生长和几何相似性

等距(缩放)生长是指生物体大小在生长过程或进化过程中呈比例关系变化。例如,青蛙变态后的几周里,除了很短的时间外,其腿总是与身体呈正比例变化,即使青蛙自身大小显著增加时也是如此。等距缩放由平方米立方律决定,一个机体如果在长度上等距缩放地成倍增长,则其表面积将会增长4倍,而其体积和体重将会增长8倍。这时机体就会产生问题:机体要有8倍的活组织需要去支持,但呼吸器官的表面积却只增长了4倍,就会造成大小尺度与机体需求的不匹配。因此,这样的假设性的机体需要经历骨头和肌肉负载变小两倍,或者是通过异速生长来避免这样的情况发生。在尺度研究中,等距缩放常被用作零假设,即作为证明是迫使出现异速生长而偏离等距性的生理学证据。

判定异速生长

去判断是否是等速还是异速生长,就需要去判定比较数据中变量间的相关关系,最重要是要判定数组中缩放关系是不是与期望的关系偏离(比如与等距生长相比)。应用的工具就是维度分析,用其来分析判定期望斜率是很有用的。这个“期望”斜率,如果已知,对于判定异速生长就十分重要,因为缩放变量要与其他的进行比较,而这个是个衡量的尺子。常用的转换数据的方法是做对数转换,转换两轴而执行线性回归。这可使数据正态化,使用线斜率分析趋势时更容易。分析之前你应该有一个预测斜率作为比较之用。数据转换与线性回归后,你可用95%可信度的最小二乘回归或降低主轴分析法。有时这两种方法会产生不同的结果,但大多数情况下是一致的。如果预测斜率在置信区间之外,则是异速生长,而如果假定动物以斜率5生长且有显著差异的值,那么与预测值相比,体重在这种动物上会生长非常快,这是正向异速生长。如果预测斜率是3,实际上某一有机体体重的缩放生长则为1(假定斜率也是显著差异的),那么这则是负向异速生长。

异速生长的肌肉特征

动物的肌肉特征在大多数不同大小的动物中均相似,尽管肌肉大小与形状常因环境限制因素而变化,肌肉组织可自身维持它的可伸缩性且并不依赖动物大小而变化。肌肉的生理生长会影响肌肉纤维的数量和它们的内在速度以决定动物运动效率与最大功效。肌肉重复的速度大概地与动物体重的立方根成反比例变化,比如麻雀飞行肌的内在频率与鹳的相比就是这样。

影响因素

决定一个动物体体重与大小的因素很多,这些因素常常在进化尺度上影响着物种个体大小,但一些比如食物可利用性、生境大小等因素也能迅速作用于一个物种,具体如:

生理因素影响

基本的生理学设计在一个物种的大小方面扮演重要角色,比如,封闭血循系统的动物就要比开放血循系统的动物个体大。

肌体机械因素影响

机械设计也能决定一个物种的最大可能大小,具有内骨骼的动物就倾向于比具外骨骼的动物个体大。

生境因素影响

贯穿其进化史的生境对一种动物来说也是决定其大小的重要因素。在陆地上,在一定面积上的顶位物种的体重与其可用陆地面积呈正相关。但是,在任意给定面积的陆地上,也有大量的“小”物种,因此,更多的决定因素可能来源于生态条件、进化因素、食物可利用性;大捕食者的小种群依赖于小猎物物种的大种群存活。在水生环境中,最大的动物能够产生并有比陆地动物大得多的体重,因为在水中不需要克服重力带来的限制。

参考资料