小嘴贝纲是腕足动物门的一个纲,因其腹喙钩曲如鸟喙而得名。虽然形态上有所不同,但包括的目录遵循一致的系统发育顺序。
形态特征
其特征为具腕棒的贝体通常较小,轮廓为三角形、五角形、椭圆形或圆形,背、腹瓣均凸,合线弯短。放射褶线和腹中槽、背中隆发育,有时腹中槽两侧或中央还有次级褶起;接合缘作之字形褶曲。腹壳内般牙板发育,有的类别牙板相向联合形成匙形台,少数牙板退化背壳内育;铰板或分离或联合,有时与中板连结。背壳内腕棒发育,形态多样,主要有镰刀状、凿刀状、隔板状和锤状4类。两壳各有一对外套膜脉管痕,以二分枝式增加,并延伸至前缘。肌痕简单,壳无疹。小嘴贝纲于早寒武世开始出现,其部分物种存活至现在。其壳形态从宽铰线到几乎没有铰线的喙形壳体,从平滑到强烈褶皱不等。大多数为双凸形,环口形态各异,包括环形和螺旋形。
进化史
小嘴贝类自中奥陶世开始有化石记录,早期的化石代表中,正嘴贝(Orthorhynchula)有类似正形贝目的主突起,还有明显的基面。说明该类与正形贝类关系密切。
小嘴贝类在晚古生代繁盛,但巴西利贝超科在石炭、二叠两纪缺少化石记录。小嘴贝超科在泥盆纪最为繁盛,常见化石如云南贝等。狭体贝超科发育于上古生界,可能志留纪已存在。韦勒贝超科的化石代表最早见于泥盆纪,在石炭-二叠纪比较繁盛,其典型代表是韦勒贝。
二叠纪末小嘴贝超科中有 4个科绝灭,狭体贝超科完全绝灭,巴西利贝超科的原始类型绝灭。自从三叠纪开始,各类中多出现腹瓣中槽中或两侧具次级褶起的代表,如小嘴贝超科的板嘴贝(Septalirhynchia)并且有一些光滑无饰或仅在前部有少数壳褶的代表,显示了与古生代化石的不同面貌。小嘴贝超科在侏罗纪经历第二个繁盛期,一直延续到现代。欧芹贝超科在三叠纪和侏罗纪较为繁盛,也延续到现代。韦勒贝超科在早侏罗世数量较多,至白垩纪晚期绝灭。
以前认为无肋目、无肋螺旋目、螺旋目和螺旋小嘴目是螺旋目的亚目,在《动物分类学》的H部分中,它们都具有螺旋触手环的支持。在其他命令中,支持的触手环通常是环形的。正小嘴目和螺旋目具有宽铰链,两个壳(或贝壳)相互连接。五室目、腔贝目、无肋目和无肋螺旋目具有窄铰链。一些命令,如小嘴目和螺旋目,可能具有明显的褶皱,具有中央褶和沟槽。其他一些,如无肋螺旋目和腔贝目,基本上是光滑的。大多数贝壳没有穿孔,称为穿孔,是无孔的,但一些,如正小嘴目和小嘴目,具有穿孔的分支。
代表种类
小嘴贝(Rhynchonellata)多为无疹壳。壳小,三角形或五角形。铰合线短而弯曲。双凸式。腹壳壳喙尖小,沟状。中槽、中隆显著。壳面上通常覆有放射壳饰。多数不具铰合面。三角孔覆以三角双板。肉茎孔位于喙部顶端。腹壳内具分离的齿板。背壳常具长大的腕棒,中隔板分叉。主突起不发育。中奥陶世至现代,新生代数目减少。
Camarotoechia Hall et Clarke(房贝)壳三角形或五角形。双凸式。腹中槽,背中隆界限清晰,始于壳顶前不远处。壳面覆有棱角状或亚棱角状的壳线,线脊前端无纵沟。齿板短、粗强。志留纪至早石炭世。
Yunnanella Grabau(云南贝)壳三角形。背双凸式。腹中槽,背中隆仅显露于壳体前端;中槽浅阔,作显著的舌状延伸。壳面具圆形壳线,分枝或插入式增加。壳体前部具棱角状壳褶,由若干壳线合并或有单独的壳线扩粗而成。齿板发育,相距甚远;背壳内中隔板短小。晚泥盆世。
产于同一层位的Yunnanellina Grabau(准云南贝),与本属甚为接近,主要区别在于Yunnanellina 的壳褶更为发育,自后方开始,长度增加;褶顶浑圆,不作棱角状;壳体前半部的壳褶不是由壳线合并组成,而是独立发育的;壳面覆以细密的壳纹,遍布于前缘壳褶及其间隙内。